Actinistia
| Actinistia | |
|---|---|
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| Latimeria chalumnae (Latimeriidae) | |
 | |
| Axelrodichthys araripensis (Mawsoniidae) | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Osteichthyes |
| Clado: | Sarcopterygii |
| Classe: | Actinistia Cope, 1871 |
| Espécie-tipo | |
| †Coelacanthus granulatus Agassiz, 1839 | |
| Famílias | |
| |
Os Actinistia são uma classe antiga de peixes de nadadeiras lobadas (Sarcopterygii) tambem conhecido como Celacantos.[2][3] Como osSarcopterygii, eles são mais intimamente relacionados aos peixes pulmonados e tetrápodes (os vertebrados terrestres, incluindo anfíbios, répteis, aves e mamíferos vivos) do que aos peixes de nadadeiras raiadas. Existe apenas um único gênero vivo, Latimeria, com duas espécies descritas.
O nome celacanto tem origem no gênero do Permiano Coelacanthus, que foi o primeiro gênero de celacantos nomeado cientificamente em 1839, tornando-se o gênero-tipo de Coelacanthiformes à medida que outras espécies foram descobertas e nomeadas.[4][5] Bem representados em depósitos de água doce e marinhos desde o período Devoniano (há mais de 410 milhões de anos), acreditava-se que eles haviam sido extintos no Cretáceo Superior, há cerca de 66 milhões de anos.
A primeira espécie viva, Latimeria chalumnae, o celacanto do Oceano Índico Ocidental, foi descrita a partir de espécimes pescados na costa da África do Sul a partir de 1938;[6][7] sabe-se agora que também habitam os mares em torno do Arquipélago das Comores, ao largo da costa leste da África. A segunda espécie, Latimeria menadoensis, o celacanto indonésio, foi descoberta no final da década de 1990, habitando os mares do leste da Indonésia, de Manado a Papua.[8]
O celacanto (mais precisamente, o gênero atual Latimeria) é frequentemente considerado um exemplo de "fóssil vivo" na ciência popular porque era considerado o único membro remanescente de um táxon conhecido apenas por fósseis (um relicto biológico),[9][10]:1 evoluindo um plano corporal semelhante à sua forma atual há aproximadamente 400 milhões de anos.[1] No entanto, estudos de celacantos fósseis mostraram que as formas corporais do celacanto (e seus nichos) eram muito mais diversas do que se pensava anteriormente e frequentemente diferiam significativamente do Latimeria.[11][12][13]
Etimologia
[editar | editar código]A palavra celacanto é uma adaptação do latim moderno Cœlacanthus ('espinho oco'), do grego antigo κοῖλ-ος (koilos, 'oco') e ἄκανθ-α (akantha, 'espinho'),[14] referindo-se aos raios ocos da barbatana caudal do primeiro espécime fóssil descrito e nomeado por Louis Agassiz em 1839, pertencente ao gênero Coelacanthus.[10]:1 O nome do gênero Latimeria homenageia Marjorie Courtenay-Latimer, que descobriu o primeiro espécime.[15]
Descoberta
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Os fósseis mais antigos de celacantos foram descobertos no século XIX. Acreditava-se que os celacantos haviam sido extintos no final do período Cretáceo.[16] Mais intimamente relacionados aos tetrápodes do que aos peixes com nadadeiras raiadas, os celacantos eram considerados uma forma de transição entre peixes e tetrápodes.[17]
Em 22 de dezembro de 1938, o primeiro espécime de Latimeria foi encontrado na costa leste da África do Sul, no rio Chalumna (atual Tyolomnqa).[6][18][19] A curadora do museu, Marjorie Courtenay-Latimer, descobriu o peixe entre a pesca de um pescador local.[6] Courtenay-Latimer contatou um ictiólogo da Universidade de Rhodes, James Leonard Brierley Smith, enviando-lhe desenhos do peixe, e ele confirmou a importância do peixe com um famoso telegrama: "Esqueleto e brânquias mais importantes preservados = Peixe descrito."[6] Sua descoberta mais de 60 milhões de anos após sua suposta extinção faz do celacanto o exemplo mais conhecido de um táxon Lázaro, um táxon ou linha evolutiva que parece ter desaparecido do registro fóssil apenas para reaparecer muito tempo depois. Desde 1938, celacantos do Oceano Índico Ocidental foram encontrados nas Comores, Quênia, Tanzânia, Moçambique, Madagascar, no Parque da zona húmida de iSimangaliso e ao largo da Costa Sul de Cuazulo-Natal na África do Sul.[20][21]
O espécime do Arquipélago das Comores foi descoberto em dezembro de 1952.[22] Entre 1938 e 1975, 84 espécimes foram capturados e registrados.[23]
A segunda espécie existente, o celacanto indonésio, foi reconhecida pela primeira vez em Manado, Celebes Setentrional, Indonésia, por Mark V. Erdmann e sua esposa Arnaz Mehta em um mercado de peixes local em setembro de 1997, mas eles só conseguiram tirar algumas fotografias do primeiro espécime dessa espécie antes que ele fosse vendido. Depois de confirmar que se tratava de uma descoberta única, Erdmann retornou a Celebes em novembro de 1997 para entrevistar pescadores e procurar outros exemplares. Um segundo espécime foi capturado por um pescador em julho de 1998 e entregue a Erdmann.[24][25] A espécie foi descrita em 1999 por Pouyaud et al.,[26] com base no espécime de Erdmann de 1998[27] e depositada em uma instalação do Instituto Indonésio de Ciências (LIPI).[28]
Distribuição
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Na pré-história, os Actinistia estavam espalhados por todo o mundo, sendo encontrados em formações geológicas da Europa,[29][30] Américas,[31][32][33][34] Austrália[35] e da Groenlândia.[36][37][38]
Algumas espécies de Actinistia, especialmente os Mawsoniidae, foram encontradas em depósitos correspondentes a ambientes salobros e até mesmo de água doce, sugerindo uma capacidade anádroma.[29][30]
As duas espécies existentes de Latimeria, o celacanto do Oceano Índico Ocidental e o celacanto indonésio, estão restritas a alguns locais dentro do Indo-Pacífico e são nomeadas com base em sua distribuição.[39]
Descrição
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Os celacantos fazem parte da ordem Sarcopterygii, ou peixes de nadadeiras lobadas, o mesmo clado dos peixes pulmonados e tetrápodes, e todos possuem nadadeiras lobadas em oposição às nadadeiras raiadas. Externamente, diversas características distinguem os celacantos de outros peixes de nadadeiras lobadas: os celacantos possuem 8 nadadeiras, duas dorsais, duas peitorais, duas pélvicas, uma anal e uma caudal. A cauda é quase simétrica e dividida por um tufo terminal de raios que compõem o lobo caudal; este também é chamado de nadadeira trilobada (com 3 lóbulos) ou cauda difícera. Uma cauda secundária que se estende além da cauda primária separa as metades superior e inferior do celacanto. Escamas elasmoides ctenoides atuam como uma espessa armadura para proteger o exterior do celacanto. Diversas características internas também auxiliam na diferenciação dos celacantos de outros peixes de nadadeiras lobadas. Na parte posterior do crânio, o celacanto possui uma dobradiça, a articulação intracraniana, que lhe permite abrir a boca extremamente amplamente. Os celacantos também retêm uma notocorda preenchida com óleo, um tubo oco e pressurizado que é substituído por uma coluna vertebral no início do desenvolvimento embrionário na maioria dos outros vertebrados.[40] O corpo é coberto por escamas elasmoides ctenoides que atuam como armadura.[41]
O tecido mole dos celacantos é conhecido principalmente a partir de Latimeria, o gênero relicto ainda existente.
Evolução e taxonomia
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Os celacantos são membros da classe Actinistia, sendo que muitos pesquisadores consideram o termo "celacanto" para abranger todos os membros de Actinistia.[42][43] A ordem Coelacanthiformes tem sido usada para um subgrupo de Actinistia, contendo os celacantos modernos, bem como outros Actinistia extintos intimamente relacionados, que se estendem do Permiano em diante.[44][45] Com base no registro fóssil, acredita-se que a divergência entre celacantos, peixes pulmonados e tetrápodes tenha ocorrido durante o Siluriano.[46] Mais de 100 espécies fósseis de celacanto foram descritas.[42] Os fósseis de celacanto mais antigos identificados têm cerca de 420 a 410 milhões de anos, datando do estágio Pragiano do Devoniano Inferior. Estes incluem Eoactinistia da Austrália, conhecido apenas por uma mandíbula fragmentária, bem como Euporosteus yunnanensis da China, conhecido por um crânio parcial que indica ser o celacanto anatomicamente moderno mais antigo.[1][43] Alguns autores também sugeriram que o Onychodontiformes ligeiramente mais antigo Styloichthys também pode ser um celacanto primitivo.[47]
Os celacantos nunca foram um grupo diverso em comparação com outros grupos de peixes e atingiram um pico de diversidade durante o Triássico Inferior (252–247 milhões de anos atrás),[29] coincidindo com uma explosão de diversificação entre o Permiano Superior e o Triássico Médio.[42] A maioria dos celacantos do Mesozoico pertence à subordem Latimerioidei, que contém duas subdivisões principais: a família marinha Latimeriidae, que inclui os celacantos modernos, e a família extinta Mawsoniidae, nativa de ambientes salobros, de água doce e marinhos.[48]
Os celacantos do Paleozoico são geralmente pequenos (cerca de 30–40 cm de comprimento), enquanto as formas do Mesozoico eram maiores.[42] Vários espécimes pertencentes aos gêneros de celacanto Mawsoniidae do Jurássico-Cretáceo Trachymetopon e Mawsonia provavelmente atingiram ou ultrapassaram 5 metros de comprimento, tornando-os entre os maiores peixes conhecidos do Mesozoico e entre os maiores peixes ósseos de todos os tempos.[49]
O Latimeriidae fóssil mais recente é o Megalocoelacanthus dobiei, cujos restos desarticulados são encontrados em estratos marinhos do Santoniano Superior ao Campaniano Médio, e possivelmente do Maastrichtiano Inferior, no leste e centro dos Estados Unidos,[50][51][52] os Mawsoniidae mais recentes são o Axelrodichthys megadromos, de depósitos continentais de água doce do Campaniano Inferior ao Maastrichtiano Inferior da França,[53][30][29] bem como um Mawsoniidae marinho indeterminado do Marrocos, datado do Maastrichtiano Superior[54] Um pequeno fragmento ósseo do Paleoceno europeu tem sido considerado o único registro pós-Cretáceo plausível, mas essa identificação é baseada em métodos comparativos de histologia óssea de confiabilidade duvidosa.[50][55]
Os celacantos vivos têm sido considerados "fósseis vivos" com base em sua morfologia supostamente conservadora em relação às espécies fósseis;[39][10]:1 no entanto, estudos recentes expressaram a opinião de que o conservadorismo morfológico do celacanto é uma crença sem fundamento em dados.[11][12][13][56] Os fósseis sugerem que os celacantos eram mais morfologicamente diversos durante o Devoniano e o Carbonífero, enquanto as espécies do Mesozoico são geralmente morfologicamente semelhantes entre si.[42]
Cladograma mostrando as relações dos gêneros de celacanto segundo Torino, Soto e Perea, 2021.[42]
| Actinistia |
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Segundo Ferrante e Cavin (2025):[45]
Cronologia dos gêneros
[editar | editar código]Segundo Ferrante e Cavin (2025):[45]
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- ↑ Brito, P.M.; Martill, D.M.; Eaves, I.; Smith, R.E.; Cooper, S.L.A. (2021). «A marine Late Cretaceous (Maastrichtian) coelacanth from North Africa». Cretaceous Research. 122. Bibcode:2021CrRes.12204768B. doi:10.1016/j.cretres.2021.104768
- ↑ Ørvig, Tor (1 junho 1986). «A vertebrate bone from the Swedish Paleocene». Geologiska Föreningen i Stockholm Förhandlingar. 108 (2): 139–141. ISSN 0016-786X. doi:10.1080/11035898609452636
- ↑ Casane, Didier; Laurenti, Patrick (2013). «Why coelacanths are not 'living fossils'». BioEssays. 35 (4): 332–8. PMID 23382020. doi:10.1002/bies.201200145
Leitura complementar
[editar | editar código]- Bruton, Mike (2015). When I Was a Fish: Tales of an Ichthyologist. [S.l.]: Jacana Media (Pty) Ltd
- Fricke, Han (junho 1988). «Coelacanths: The Fish That Time Forgot». National Geographic. 173 (6). pp. 824–838. ISSN 0027-9358. OCLC 643483454
- Sepkoski, Jack (2002). «A Compendium of Fossil Marine Animal Genera». Bulletins of American Paleontology. 364: 560. Consultado em 17 de maio de 2011. Cópia arquivada em 20 fevereiro 2009
- Thomson, Keith S. (1991). Living Fossil: The Story of the Coelacanth. [S.l.]: W. W. Norton
- Wade, Nicholas (18 abril 2013). «Fish's DNA May Explain How Fins Turned to Feet». The New York Times. pp. A3
- Weinberg, Samantha (1999). A Fish Caught in Time: The Search for the Coelacanth. [S.l.]: Fourth Estate
Ligações externas
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- Anatomy of the coelacanth by PBS (Adobe Flash required)
- Dinofish.com (requires a frame-capable browser)
- Butler, Carolyn (agosto 2012). «Der Quastenflosser: Ein Fossil taucht auf» [The Coelacanth: A fossil turns up]. National Geographic Deutschland (em alemão). Consultado em 19 abril 2013. Cópia arquivada em 3 fevereiro 2017
- 'Living fossil' coelacanth genome sequenced BBC News Science & Environment; 17 April 2013
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