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Torvosaurus

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Torvosaurus
Scheletro montato di T. tanneri, al Museum of Ancient Life
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
Famiglia†Megalosauridae
Sottofamiglia†Megalosaurinae
Genere†Torvosaurus
Galton & Jensen, 1979
Nomenclatura binomiale
†Torvosaurus tanneri
Galton & Jensen, 1979
Sinonimi
Specie
  • †T. tanneri
    Galton & Jensen, 1979
  • †T. gurneyi
    Hendrickx & Mateus, 2014

Torvosaurus (il cui nome significa "lucertola selvaggia") è un genere estinto di dinosauro teropode megalosauride vissuto nel Giurassico superiore, circa 153-148 milioni di anni fa (Kimmeridgiano-Titoniano), in quello che oggi è il Colorado e il Portogallo. Il genere, attualmente, contiene due specie: la specie tipo Torvosaurus tanneri e la specie europea Torvosaurus gurneyi.

La specie tipo, Torvosaurus tanneri fu descritta nel 1979 come un grande predatore bipede, dalla corporatura possente, che poteva arrivare a circa 10,5 metri (33 piedi) di lunghezza. Il Torvosaurus tanneri è stato tra i più grandi carnivori del suo tempo, insieme a giganti come Saurophaganax, Allosaurus e Ceratosaurus. Inizialmente i fossili di T. gurneyi indicavano un animale di undici metri di lunghezza, ma successive analisi stabilirono delle dimensioni più contenute.[1] Sulla base della morfologia del midollo, si pensa che il Torvosaurus avesse braccia corte, ma molto potenti.

Il nome del genere, Torvosaurus, deriva dalla parola latina torvus, che significa "selvaggio" e dalla parola greca sauros (σαυρος), che significa "lucertola".[2] Il nome specifico, T. tanneri, prende il nome dalla prima consigliera della Prima Presidenza della Chiesa mormone, Nathan Eldon Tanner. Invece Torvosaurus gurneyi è dedicato al paleontologo James Gurney, creatore della serie di libri Dinotopia. La specie tipo di Torvosaurus fu descritta e nominata dai paleontologi Peter M. Galton e James A. Jensen, nel 1979.[3]

Ricostruzione del cranio di T. tanneri, con resti noti in bianco
Ricostruzione scheletrica di T. gurneyi, il colore indica il materiale conosciuto

Il Torvosaurus era un grande predatore, con una lunghezza massima stimata di 9 metri e 2 tonnellate di peso per T. tanneri, mentre per la specie europea T. gurneyi si ipotizzano dimensioni leggermente maggiori: 10-11 metri di lunghezza e un peso di 3,2 tonnellate,[1][3][4] rendendolo uno dei più grandi dinosauri carnivori del Giurassico. Alcuni studiosi indicherebbero dimensioni anche maggiori. Il sinonimo Edmarka rex è stato chiamato così poiché rivaleggiasse in dimensioni con Tyrannosaurus rex. Allo stesso modo "Brontoraptor" doveva essere un Torvosaurus di dimensioni gigantesche.[5] La specie europea T. gurneyi proveniente dal Portogallo, inizialmente ha spinto a supporre stime di dimensioni più grandi. Nel 2006, l'estremità inferiore di un femore del campione ML 632 è stato presentato come Torvosaurus sp. e poi come T. gurneyi. Inizialmente questo campione indicava una lunghezza di 11 metri (36 piedi). Applicando il metodo di estrapolazione di JF Anderson, correlando il peso di un mammifero alla circonferenza del femore, si è determinato un peso di 1930 kg. Tuttavia, stime riviste effettuate nel 2014 hanno suggerito una dimensione totale del corpo leggermente più piccola per questo esemplare, circa 10 metri (33 piedi).[1] Tra le caratteristiche che differenziano T. gurneyi e T. tanneri, vi sono il numero di denti, le dimensioni e la forma della bocca. Mentre la mascella superiore di T. tanneri ha 11 denti, quella di T. gurneyi ne ha di meno.[1][6]

Il Torvosaurus aveva una forma allungata e il muso stretto. La premascella conteneva tre denti rivolti leggermente verso l'esterno con il bordo anteriore della corona sovrapposto al lato esterno del bordo posteriore della corona precedente. Il mascellare era alto e conteneva almeno undici denti piuttosto lunghi. La Fenestra antorbital era relativamente breve. L'osso lacrimale formava una sorta di corno sulla parte superiore davanti all'occhio; la sua estremità inferiore era di ampia vista laterale. La cavità oculare era alta con un'estremità inferiore appuntita. L'osso jugale era lungo e trasversalmente sottile. Il lato frontale inferiore dell'osso quadrato era scavato da una depressione a forma di lacrima, la superficie di contatto con il quadratojugal. Sia le vertebre del collo che le vertebre dorsali anteriori avevano articolazioni relativamente flessibili. Le sfere, sul lato anteriore della vertebra centrale, avevano un ampio cerchio, una condizione di Britt paragonabile ad una bombetta. La base della coda era irrigidita sul piano verticale da ampie spine neurali alte e in vista laterale. La parte superiore del braccio era molto robusta; l'avambraccio era più corto ma più robusto. L'artiglio del primo dito era particolarmente allargato. Il bacino e l'ileo assomigliavano a quelli di Megalosaurus. Il bacino nel suo complesso era costruito in maniera massiccia.[7]

Classificazione

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Fin dalla sua prima descrizione avvenuta nel 1979, da parte di Galton e Jensen,[3] il Torvosaurus è sempre stato classificato come un megalosauride. Nel 1990, venne assegnato a Carnosauria, da Ralph Molnar et al.,[8] per poi essere nuovamente spostato in una posizione piuttosto basale di Spinosauroidea da Oliver Walter Mischa Rauhut, nel 2003[9], venendo poi nuovamente posizione ad uno stadio molto basale di Tetanurae da Thomas Holtz nel 1994;[10] tutte queste assegnazioni non sono supportate da questa analisi filogenetica. Nel 1985, Jensen assegnò Torvosaurus ad una propria famiglia, i Torvosauridae.[11] Nonostante il sostegno di questo concetto da parte di Paul Sereno[12] e Mateus,[13] sembra tuttora che Torvosaurus sia più strettamente legato a Megalosaurus all'interno di un Megalosaurinae, di cui potrebbe rappresentare un sister taxon. Tuttavia, Torvosauridae può essere utilizzato come nome alternativo per Megalosauridae, se Megalosaurus è considerato come un nomen dubium.[14] Anche se è un parente stretto di Megalosaurus, Torvosaurus è apparentemente più evoluto e apomorfico. Tuttora, Torvosaurus è classificato come un megalosauridae, famiglia tenuta come un ramo basale di tetanurae, e considerati meno derivati dei carnosauri o dei coelurosauri, e probabilmente legati agli spinosauridi.

Scheletro di Torvosaurus sp., in Giappone

Nel 2016, con la descrizione ufficiale del megalosauride Wiehenvenator, Torvosaurus è stato classificato come sister taxon di Wiehenvenator all'interno della sottofamiglia dei megalosaurini, insieme a Wiehenvenator e Megalosaurus.[15]

Megalosauroidea
 

Piatnitzkysauridae

 
Megalosauria
 

Streptospondylus

 
 

Spinosauridae

 
Megalosauridae
Eustreptospondylinae
 

Eustreptospondylus

 
 
 
Megalosaurinae
 

Duriavenator

 
 
 

Megalosaurus

 
 

Torvosaurus

 
 

Wiehenvenator

 
 
 
Afrovenatorinae
 

Afrovenator

 
 
 

Dubreuillosaurus

 
 

Magnosaurus

 
 
 
 

Leshansaurus

 
 

Piveteausaurus

 
 
 
 
 
 
 

Caratteristiche anatomiche distintive

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Vertebra caudale di T. gurneyi

Una diagnosi è una dichiarazione delle caratteristiche anatomiche di un organismo (o gruppo) che lo distinguono collettivamente da tutti gli altri organismi. Alcuni, ma non tutte, le caratteristiche di una diagnosi sono anche autapomorfie. Un'autapomorfia è una caratteristica anatomica distintiva che è unico per un dato organismo un gruppo.

Secondo Carrano et al. (2012), Torvosaurus può essere distinto in base alle seguenti caratteristiche:[16]

  • la presenza di una fossa mascellare superficiale (manca un fenestra maxillaris perforante la parete ossea);
  • la presenza di piastre interdentali fuse;
  • la fossa pneumatica nelle vertebre dorsali posteriori e anteriori e nelle vertebre caudali centrali sono espanse, formando profonde aperture ingrandite;
  • la piastra puboischiadica è altamente ossificata (le placche ossee appaiate, di entrambe le parti, collegate e chiudono fuori l'intera parte inferiore del bacino, un tratto molto basale che Galton & Jensen hanno visto come un'indicazione che Theropoda era polifiletico, e che Carnosauria si è evoluto in modo indipendente dai prosauropodi carnivori);[3]
  • un'espansione distale dell'ischio con un importante stemma sulla linea mediana laterale e un contorno di forma ovale, valutati in vista laterale;
  • le vertebre cervicali sono opisthocoele a bordo piatto pronunciate anteriormente intorno alla palla (secondo Rauhut, 2000);
  • una (trasversale) fenestra situata nell'arco neurale delle vertebre dorsali di fronte al hyposphene (secondo Rauhut, 2000)[17];

L'Edmarka rex è stato nominato come un nuovo genere e specie di teropode ritrovato a Como Bluff, Wyoming, nel 1992 da Robert Bakker, Donald Kralis, James Siegwarth e James Filla. Esso si distinguerebbe da Torvosaurus tanneri dalla caratteristiche dell'osso giugale, che mostra caratteristiche sia primitive sia avanzate. Sono state descritte anche la scapola-coracoide, alcune costole e un pube. Bakker et al. sono stati colpiti dalle dimensioni di Edmarka, notando che "avrebbe potuto competere con il Tyrannosaurus in lunghezza totale".[18] Tuttavia, la maggior parte dei ricercatori ora considera questi esemplari come appartenenti a Torvosaurus tanneri, e considerano Edmarka rex come un suo