Lompat ke isi

Camarasaurus

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas

Camarasaurus
Rentang waktu: Jura Akhir, Kimmeridgium hingga Tithonium, 155–143 Ma
Foto kerangka yang dipasang di dinding sesuai kondisi saat ditemukan. Leher dan ekor melengkung ke atas.
CM 11338, kerangka individu muda C. lentus yang hampir lengkap
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Saurischia
Klad: †Sauropodomorpha
Klad: †Sauropoda
Klad: †Macronaria
Famili: †Camarasauridae
Subfamili: †Camarasaurinae
Genus: †Camarasaurus
Cope, 1877
Spesies tipe
†Camarasaurus supremus
Cope, 1877
Spesies lain
Sinonim
Daftar
Artikel takson sembarang

Camarasaurus (/ˌkæmərəˈsɔːrəs/) adalah genus dinosaurus sauropoda yang hidup pada kala Jura Akhir (tahap Kimmeridgium hingga Tithonium, ca 156 hingga 146 juta tahun silam) di Amerika Utara. Lebih dari 530 spesimen telah ditemukan di batuan Formasi Morrison di Amerika Serikat barat, termasuk beberapa kerangka yang hampir lengkap. Dinosaurus ini merupakan dinosaurus paling umum di Formasi Morrison dan salah satu sauropoda yang paling dipahami.

Camarasaurus merupakan sauropoda berbadan besar dengan rongga dada yang proporsional lebar. Tengkoraknya secara proporsional lebih besar dan bertulang lebih kuat dibandingkan sauropoda lainnya, dengan rahang kuat yang memungkinkan kekuatan gigitan yang tinggi. Dinosaurus ini memiliki 13–14 gigi di setiap sisi rahang atas dan 13 gigi di setiap sisi rahang bawah. Gigi-giginya berbentuk seperti sendok, miring ke depan, serta berganti dengan cepat. Camarasaurus kemungkinan merupakan pemakan selektif yang mencari makan pada ketinggian 2 hingga 5 m (7 hingga 16 ft). Spesimen yang ditemukan bervariasi mulai dari yang diperkirakan berupa embrio hingga individu yang diperkirakan mencapai usia 40 tahun, salah satu catatan usia tertua bagi individu dinosaurus. Impresi kulit telah ditemukan pada satu spesimen, dan beberapa spesimen menunjukkan tanda-tanda cedera atau penyakit, seperti bekas gigitan dan artritis. Dinosaurus ini kemungkinan melakukan migrasi musiman untuk menghindari musim kemarau di cekungan Morrison.

Nama Camarasaurus berarti 'chambered lizard' (kadal berongga), merujuk pada rongga-rongga pada ruas tulang belakang leher dan punggungnya. Genus ini dinamai pada tahun 1877 oleh Edward Drinker Cope, berdasarkan fosil dari Garden Park, Colorado. Tak lama kemudian, saingan Cope, Othniel Charles Marsh, menamai genus baru Morosaurus dari spesimen yang ditemukan di Como Bluff, Wyoming. Morosaurus beserta spesies-spesiesnya kemudian dimasukkan ke dalam Camarasaurus. Sekitar tahun 1879, gambar rekonstruksi kerangka berskala penuh dibuat, yang menjadi rekonstruksi sauropoda tertua yang diketahui. Sejak tahun 1909, beberapa kerangka yang sebagian besar lengkap telah ditemukan di Tambang Carnegie yang kini menjadi bagian dari Dinosaur National Monument; beberapa spesimen, termasuk tengkorak yang hampir lengkap, masih berada di dinding tambang tersebut.

Empat spesies umumnya diakui: C. supremus, C. grandis, C. lentus, dan C. lewisi. Spesies paling umum, C. lentus, memiliki panjang sekitar 15 m (49 ft); sementara C. supremus berukuran jauh lebih besar. C. supremus kemungkinan merupakan spesies termuda yang sebagian besar ditemukan di bagian teratas Formasi Morrison. Camarasaurus merupakan anggota dari kelompok Macronaria. Beberapa paleontolog telah mengelompokkan Camarasaurus bersama genus seperti Tehuelchesaurus dan Lourinhasaurus dalam famili Camarasauridae.

Sejarah

[sunting | sunting sumber]

Penemuan C. supremus oleh Cope di Garden Park

[sunting | sunting sumber]
Foto hitam-putih yang memperlihatkan gundukan tanah dan berbagai fosil ruas tulang belakang yang berserakan
Foto lapangan spesimen pertama C. supremus yang ditemukan pada tahun 1877 dan dikumpulkan oleh Oramel W. Lucas[1]

Camarasaurus ditemukan pada masa Perang Tulang, yaitu perselisihan antara dua paleontolog Amerika Serikat, Othniel Charles Marsh dan Edward Drinker Cope, yang memicu lonjakan penemuan fosil di Amerika Serikat Barat pada akhir abad ke-19.[1] Pada awal tahun 1877, David Baldwin, salah seorang pengumpul fosil Marsh, menemukan tulang-tulang yang sangat besar di Garden Park, Colorado, di sebuah puncak yang secara lokal dikenal sebagai "The Nipple".[1][2]: 188  Baldwin menemukan tulang-tulang tersebut saat mengunjungi situs tempat ditemukannya fosil yang diduga burung,[a] tetapi baik dirinya maupun Marsh tidak tertarik untuk mengumpulkannya. Tak lama kemudian, tulang-tulang itu ditemukan oleh seorang guru lokal bernama Oramel W. Lucas saat melakukan perjalanan berburu. Lucas kemudian bersurat kepada Cope, yang menawarkan pembayaran untuk mengekscavasi fosil-fosil tersebut.[1] Fosil pertama yang diterima Cope dari Lucas adalah rahang teropoda, yang dinamai Laelaps trihedrodon oleh Cope dalam suatu publikasi singkat.[1] Pengiriman kedua dari Lucas berisi satu servikal (ruas tulang belakang leher), tiga dorsal (ruas tulang belakang badan), dan empat kaudal (ruas tulang belakang ekor) dari hewan yang jauh lebih besar, yang dijelaskan oleh Cope sebagai "hewan terbesar atau paling berbadan besar yang mampu bergerak di darat, dari seluruh catatan yang kita miliki".[3]

Foto hitam-putih Edward Drinker Cope tampak samping sedang duduk di mejanya, dengan jangka di tangannya, serta ruas tulang belakang Camarasaurus di atas meja
Edward Drinker Cope, pendeskripsi Camarasaurus, bersama ruas tulang leher C. supremus

Cope memberi fosil-fosil ini nama Camarasaurus supremus dalam publikasi lain tahun 1877 yang ditulis dengan cepat.[3] Nama Camarasaurus berarti 'chamber lizard' (kadal berongga), dari bahasa Yunani kamara 'rongga' dan sauros 'kadal', yang merujuk pada rongga-rongga di ruas tulang belakang leher dan punggung yang, menurut Cope, "lebih ringan secara proporsional dibanding ukurannya daripada vertebrata bernapas udara mana pun". Nama spesifik supremus berasal dari bahasa Latin yang berarti 'supreme' (tertinggi).[4][3] Lucas dan saudaranya, Ira H. Lucas, terus mengirimkan fosil kepada Cope hingga tahun 1884, yang secara keseluruhan mewakili sebagian besar kerangka C. supremus.[5]: 484 [6]: 33  Di antara materi ini juga terdapat sekelompok sepuluh gigi, yang dimasukkan Cope ke dalam genus baru, Caulodon (berarti 'stalk tooth' [gigi tangkai][b]), pada tahun 1877.[7] Caulodon kini dianggap sebagai sinonim dari Camarasaurus.[8]

Selama beberapa dekade setelah penemuannya, Camarasaurus tetap menjadi takson yang relatif kurang dikenal dibandingkan sauropoda yang lebih lengkap dan digambarkan secara lebih luas yang ditemukan oleh lawan Cope, Marsh.[9]: 251  Setelah kematian Cope pada tahun 1897, koleksinya diakuisisi oleh American Museum of Natural History (AMNH).[9] Delapan ruas tulang belakang yang awalnya dijelaskan oleh Cope (diberi nomor katalog AMNH 5760) membentuk materi tipe C. supremus dan kemungkinan berasal dari dua individu.[c][9]: 260 [5] Pada tahun 1901, para pengumpul fosil dari Carnegie Museum of Natural History mengekscavasi di sekitar "The Nipple" selama dua bulan, tetapi gagal menemukan tulang tambahan selain pecahan-pecahan fosil.[2]: 189–191 

Gambar garis kerangka seperti yang direkonstruksi pada tahun 1879. Leher dan punggung posisinya horizontal, ekor miring ke bawah, dan tulang rusuk tidak ada.
Restorasi berskala penuh C. supremus oleh John A. Ryder, ca 1879, yang merupakan rekonstruksi kerangka sauropoda paling awal

Kemungkinan pada awal tahun 1879, ahli zoologi John A. Ryder membuat gambar berskala penuh dari kerangka yang direkonstruksi di atas lembaran kain linen di bawah arahan Cope.[d][5][1][10] Gambar tersebut memiliki panjang 68 ft (21 m) dan didasarkan pada tulang Camarasaurus yang diketahui, serta rekonstruksi anggota gerak Morosaurus grandis yang dipublikasikan Marsh beberapa bulan sebelumnya.[5] Hanya sedikit yang diketahui mengenai tengkoraknya pada saat itu, dan karena sebagian besar reptil yang masih hidup bersifat karnivora, diasumsikan hal yang sama berlaku untuk Camarasaurus. Akibatnya, tengkorak hipotetis tersebut memiliki gigi yang panjang dan tajam.[1] Gambar ini merupakan rekonstruksi kerangka sauropoda pertama, meskipun baru dipublikasikan oleh Charles Craig Mook pada tahun 1914 dengan skala yang jauh lebih kecil, yaitu 1/100 dari ukuran aslinya.[5][11] Pada tahun 1885, naturalis Charles Frederick Holder memublikasikan gambar Camarasaurus yang hidup, yang mungkin merupakan restorasi kehidupan sauropoda pertama. Leher, ekor, dan anggota geraknya digambarkan sangat ramping, dan moncongnya memiliki belalai pendek.[12][13]

Gambar hitam-putih sauropoda di habitatnya, dengan leher dan ekor yang melengkung, serta hewan mirip buaya di dekat kakinya.
Restorasi kehidupan historis Camarasaurus yang dipublikasikan oleh Charles Frederick Holder pada tahun 1885, kemungkinan merupakan restorasi kehidupan sauropoda paling awal

Penemuan Morosaurus oleh Marsh di Como Bluff

[sunting | sunting sumber]

Pada tanggal 7 Maret 1877, kurang lebih pada waktu yang sama ketika Lucas mulai mengumpulkan tulang-tulang Camarasaurus di Garden Park, seorang pegawai kereta api bernama William Harlow Reed menemukan fosil tulang di sebuah bukit di sebelah selatan Stasiun Como, Wyoming. Lokasi ini kelak menjadi salah satu situs dinosaurus utama yang pertama, yaitu Como Bluff.[14][6]: 33–34  Bersama rekannya, William Edward Carlin, Reed mengirimkan beberapa tulang tersebut kepada Marsh, termasuk beberapa ruas tulang belakang ekor yang articulated (terhubung), satu ruas tulang belakang dorsal (punggung), dan dua tulang anggota gerak. Meskipun Reed dan Carlin mengira tulang-tulang tersebut berasal dari kukang tanah Megatherium, Marsh menyadari sifat dinosaurus dari fosil tersebut dan mengutus asistennya, Samuel Wendell Williston, untuk mengawasi dan membantu pengumpulan.[6]: 34 [14]: 34  Williston terperangah ketika melihat lokasi tersebut dan melaporkan bahwa tulang-tulang dinosaurus yang "terpelihara dengan sangat indah" "tersebar sepanjang enam atau tujuh mil" (10–11 km).[14]: 28 

Pada bulan Desember 1877, Marsh mendeskripsikan tulang-tulang dari pengiriman pertama (yang kemudian dikatalogkan sebagai YPM 1901) sebagai spesies baru dari genus Apatosaurus yang telah ia tetapkan sebelumnya, yaitu A. grandis.[15][6]: 34  Pada akhir tahun 1877 dan awal tahun 1878, Marsh menerima lebih banyak pengiriman dari tambang yang sama, yang kini dikenal sebagai YPM-Marsh Quarry 1. Selain banyak tulang tambahan dari individu asli A. grandis, pengiriman ini juga berisi kerangka parsial dari individu kedua yang berukuran serupa (YPM 1905). Bagian-bagian dari kerangka ini bercampur, dan beberapa tulang tidak dapat dihubungkan secara pasti ke salah satu dari keduanya.[6]: 34  Pengiriman tersebut juga berisi sacrum (ruas tulang belakang panggul yang menyatu), yang dideskripsikan oleh Marsh sebagai genus dan spesies baru, Morosaurus impar, pada tahun 1878.[6]: 34 [16] Nama Morosaurus berasal dari bahasa Yunani μωρός (moros 'stupid' [bodoh]), yang merujuk pada ukuran otaknya yang kecil dibandingkan dengan ukuran tubuhnya, dan σαυρος (sauros 'lizard' [kadal]).[17] Kemudian pada tahun 1878, Marsh menulis bahwa Morosaurus miliknya "pasti sangat lamban dalam semua gerakannya", dan bahwa "otaknya secara proporsional lebih kecil daripada vertebrata lain yang diketahui".[18]: 514  Ia juga memindahkan A. grandis ke genus Morosaurus, sebagai M. grandis.[6]: 34 [18]

Foto hitam-putih kerangka yang berdiri bebas di museum, dari tampak depan-samping
Spesimen holotipe C. lentus yang terpasang di Yale Peabody Museum

Pada tahun 1889, Marsh menamai spesies baru Morosaurus lentus berdasarkan kerangka yang hampir lengkap tanpa tengkorak yang ditemukan di tambang "stegosaurus" di Como Bluff.[19][20][21]: 196  Marsh mencatat bahwa anggota geraknya lebih pendek, serta ruas tulang belakangnya lebih kokoh dan memiliki rongga yang lebih kecil daripada spesimen sauropoda lain yang diketahui pada saat itu.[19] Spesimen tersebut, yaitu YPM 1910, belakangan diketahui merupakan individu muda; spesimen ini dipasang di Yale Peabody Museum pada tahun 1930.[20]

Setelah Perang Tulang usai, para paleontolog mulai merevisi banyak genus dan spesies dinosaurus yang telah dinamai secara tergesa-gesa oleh Marsh dan Cope.[22] Pada tahun 1898, Henry Fairfield Osborn, yang membenci Marsh, bahkan mengisyaratkan bahwa genus Atlantosaurus, Apatosaurus, Amphicoelias, dan Brontosaurus semuanya merupakan sinonim dari Camarasaurus milik Cope, yang akan memiliki prioritas karena dinamai terlebih dahulu.[23][22] Sejak tahun 1901, beberapa makalah menyarankan bahwa Morosaurus dan Camarasaurus mungkin merupakan genus yang sama,[24][25] dan pada tahun 1914, Mook secara formal menyinonimkan kedua genus tersebut.[11][26]: 5 

Penemuan di Bone Cabin Quarry dan Dinosaur National Monument

[sunting | sunting sumber]
Foto tengkorak lengkap di ujung leher, sebagian terlepas dari batuan, di lokasi persis ditemukannya
Tengkorak dan leher spesimen C. lentus DINO 2580 di dinding tambang di Dinosaur National Monument

Sejak pertengahan dekade 1890-an, ekskavasi di Formasi Morrison semakin banyak dilakukan oleh lembaga-lembaga besar seperti AMNH, Carnegie Museum of Natural History (CM), dan Field Museum of Natural History (FMNH), alih-alih oleh pengumpul pribadi seperti Cope dan Marsh.[2]: 1  Pada tahun 1898, tim AMNH yang dipimpin oleh Walter Granger dan Peter Kaisen mulai bekerja di Bone Cabin Quarry, sebuah lokasi yang baru ditemukan di sebelah utara Como Bluff.[2]: 58–59  Kelimpahan fosil dari lokasi ini memungkinkan dilakukannya rekonstruksi baru anggota gerak depan dan belakang Camarasaurus serta beberapa sauropoda lainnya.[24][25] Tambang ini juga menghasilkan tengkorak dari beberapa dinosaurus, termasuk tengkorak Camarasaurus yang hampir lengkap untuk pertama kalinya (FR 467), yang ditemukan terhubung dengan serangkaian ruas tulang belakang leher.[10][27]

Pada tahun 1909, Earl Douglass dari Carnegie Museum menemukan Tambang Carnegie (Carnegie Quarry), di wilayah yang kini menjadi Dinosaur National Monument dekat Jensen, Utah.[28] Selama dekade-dekade berikutnya, tiga kerangka yang hampir lengkap dan enam tengkorak Camarasaurus ditemukan.[29] Pada tahun 1919 dan 1920, Douglass mengekscavasi kerangka individu muda yang sepenuhnya tersambung (CM 11338), yang hingga tahun 2021 masih dianggap sebagai salah satu kerangka sauropoda paling lengkap yang pernah ditemukan.[29] Kerangka ini dideskripsikan oleh Charles W. Gilmore pada tahun 1925, yang memasukkannya ke dalam spesies C. lentus.[30] Kerangka asli dipamerkan di Carnegie Museum pada tahun 1924, dan replikanya ditampilkan di banyak museum lain.[29] Pada tahun 1924, direktur Carnegie Museum William Jacob Holland mendeskripsikan genus baru Uintasaurus (dinamai berdasarkan Uintah County, Utah[31]) berdasarkan lima ruas tulang belakang servikal dari Tambang Carnegie;[32] genus ini sekarang dianggap sebagai sinonim dari Camarasaurus.[33]

Pria berdiri membawa palu di samping blok batu dan tulang yang besar, dengan fosil-fosil lain di bagian depan, serta lukisan yang memperlihatkan Camarasaurus di habitatnya pada dinding di bagian belakang. Penonton terlihat di sebelah kiri di balik pagar pembatas.
Preparasi publik spesimen C. lentus USNM 13786 selama Texas Centennial Exposition pada tahun 1936

Pada tahun 1918 dan 1919, kerangka lain yang hampir lengkap (USNM 13786[e]) diekskavasi di Tambang Carnegie tetapi belum dipreparasi.[29] Kerangka ini diperoleh oleh National Museum of Natural History (NMNH) pada tahun 1935; dipreparasi secara publik di Texas Centennial Exposition pada tahun 1936 di Dallas; dipasang dalam postur kematian di NMNH pada tahun 1950; dan dipasang kembali sebagai kerangka yang berdiri bebas pada tahun 2019.[29][34] Pada tahun 1955, tengkorak DINO 28 ditemukan bersama dengan kerangka fragmentaris di Tambang Carnegie. Karena tengkorak ini ditemukan terlepas (disarticulated), tulang-tulang tengkorak individu dapat dipelajari dari semua sisi, memungkinkan deskripsi menyeluruh pertama tentang tempurung otak Camarasaurus, yang dipublikasikan oleh Theodore E. White pada tahun 1958.[29][33] Beberapa spesimen Camarasaurus masih berada di tempatnya (in-situ) di dinding tambang di Dinosaur National Monument dan baru sebagian terlepas dari batuan. Ini termasuk DINO 4393, kerangka dinosaurus paling lengkap yang masih ada di dinding tersebut; tengkoraknya sebagian tersembunyi di balik tulang-tulang lain. DINO 2580 adalah tengkorak yang hampir lengkap beserta leher di bagian tengah dinding tambang, dan terlihat jelas dari platform pengamatan.[29]

Foto tahun 1950-an dari pajangan kerangka Apatosaurus Field Museum di Geology Hall, dari tampak depan miring
Pajangan kerangka Apatosaurus dengan tengkorak Camarasaurus di Field Museum of Natural History pada dekade 1950-an

Secara historis, Brontosaurus dan Apatosaurus[f] diperkirakan memiliki tengkorak yang menyerupai Camarasaurus. Pada tahun 1905, Osborn membuat replika tengkorak pada pajangan Apatosaurus miliknya di AMNH yang dimodelkan berdasarkan tengkorak Camarasaurus, dan pada tahun 1934, cetakan tengkorak Camarasaurus yang ditemukan di Tambang Carnegie (CM 12020) digunakan untuk melengkapi pajangan kerangka tipe Apatosaurus louisiae yang sebelumnya tanpa kepala di Carnegie Museum.[36][29][37]: 268  Tengkorak pajangan Brontosaurus di Yale Peabody Museum secara kasar dimodelkan berdasarkan Camarasaurus pada tahun 1931, dan pajangan Apatosaurus di Field Museum diberi cetakan tengkorak Camarasaurus pada tahun 1958. Pajangan-pajangan ini dikoreksi setelah tengkorak asli Apatosaurus diidentifikasi pada tahun 1975.[38]

Cathetosaurus dan penemuan selanjutnya

[sunting | sunting sumber]
Pajangan dinding kerangka yang hampir lengkap. Lehernya hampir vertikal; punggung dan ekornya lurus; serta anggota gerak belakang kanan terentang ke belakang
Spesimen "E.T." di Sauriermuseum Aathal

Pada tahun 1967, James A. Jensen mengumpulkan kerangka terhubung (BYU 9740) dari Uncompahgre Plateau di Colorado barat; kerangka ini dua pertiga lengkap tetapi tanpa tengkorak.[39][40] Kerangka tersebut tidak dipreparasi selama bertahun-tahun, tetapi pada tahun 1988 Jensen mendeskripsikannya di bawah genus dan spesies baru Cathetosaurus lewisi.[40][39] Nama Cathetosaurus berasal dari bahasa Yunani κάθετος (kathetos 'vertical' [vertikal]), yang merujuk pada kemampuannya yang diperkirakan dapat berdiri tegak, dan σαυρος (sauros 'lizard' [kadal]). Nama spesifik lewisi menghormati Arnold D. Lewis, yang telah melatih Jensen dalam metode lapangan dan laboratorium.[17][40] Pada tahun 1996, John Stanton McIntosh dan rekan-rekannya menentukan bahwa Cathetosaurus lewisi merupakan spesies tersendiri dari Camarasaurus, karena perbedaannya dari spesies Camarasaurus lain tidak cukup mendasar untuk membenarkan genus yang terpisah; pendapat ini didukung oleh sebagian besar studi kemudian.[39][41]: 266 [8]

Pada tahun 1992, kerangka C. grandis dengan kelengkapan 65% dikumpulkan oleh pemburu fosil Jeffrie Parker dan timnya dari dekat Bone Cabin Quarry.[42]: 1–5  Spesimen ini (GMNH-PV 101) sekarang berada di Gunma Museum of Natural History di Gunma, Jepang.[8][42]: 6  Spesimen Camarasaurus lain yang terawat dengan baik ditemukan pada tahun 1992 di Howe-Stephens Quarry di Wyoming oleh tim pengumpul Swiss dari Sauriermuseum Aathal. Kerangkanya (NMZ 1000002, dijuluki "E.T.")[g] hampir lengkap dan terhubung, serta impresi kulit telah ditemukan pada bagian tengkorak dan anggota gerak belakang.[44][45] Pada tahun 2017, spesimen paling utara sejauh ini, berupa tengkorak tidak lengkap beserta kerangka (GPDM 220) dari Little Snowy Mountains di Montana, dideskripsikan.[46]

Deskripsi

[sunting | sunting sumber]
Diagram kerangka dari tampak atas dan samping, dengan gambar manusia sebagai pembanding skala
Rekonstruksi kerangka C. supremus yang memperlihatkan elemen-elemen yang diketahui berwarna putih

Sebagai sauropoda, Camarasaurus memiliki tubuh mirip gajah dengan leher panjang yang berujung pada tengkorak yang secara proporsional kecil, serta ruas tulang belakang badan dan leher berstruktur ringan yang kontras dengan anggota geraknya yang kokoh dan menyerupai pilar.[47]: 11  Dibandingkan dengan sauropoda lain, hewan ini relatif berbadan besar dengan rongga dada yang lebar. Leher dan ekornya relatif pendek dan tengkoraknya besar. Karena anggota gerak depannya yang relatif panjang, bahunya sedikit lebih tinggi daripada pinggulnya.[48][49]

Camarasaurus merupakan sauropoda berukuran sedang hingga besar.[8][48] Spesies paling umum, C. lentus, memiliki panjang sekitar 15 m (49 ft), sementara C. grandis dan kemungkinan C. lewisi memiliki ukuran yang sebanding.[48][8]: 372  Berat tubuh C. grandis dewasa diperkirakan sekitar 126 t (278.000 pon) secara rata-rata, berkisar antara 83 t (183.000 pon) pada spesimen terkecil hingga 166 t (366.000 pon) pada spesimen terbesar.[48] Pada tahun 2020, John Foster menyatakan bahwa spesies paling akhir, C. supremus, memiliki tulang yang sekitar 50% lebih besar daripada spesies-spesies yang lebih kecil.[48] Meskipun C. supremus kurang lengkap diketahui untuk memungkinkan perkiraan ukuran yang presisi, hewan ini dapat mencapai panjang hampir 23 m (75 ft) dan berat 423 t (933.000 pon) jika proporsi tubuhnya identik dengan spesies yang lebih kecil.[48] Pada tahun 2024, Gregory S. Paul memberikan perkiraan panjang 18 m (59 ft) dan perkiraan berat 24 t (53.000 pon) untuk spesies ini.[49]

Tengkorak

[sunting | sunting sumber]
Gambar tengkorak dari tampak samping, dengan tulang-tulang yang diberi label
Gambar tengkorak Camarasaurus supremus dari tampak atas
Gambar tengkorak Camarasaurus supremus dari tampak belakang
Tengkorak C. lentus (CM 11338) dari tampak samping (atas), tampak atas (kiri bawah), dan tampak belakang (kanan bawah)

Tengkoraknya lebih besar dan bertulang lebih kuat daripada sauropoda lainnya, dengan rahang atas dan bawah yang masif.[50][8][48] Panjang tengkorak bervariasi antarindividu, berkisar antara sekitar 46% hingga 58% dari panjang femur (tulang paha).[51] Seperti halnya pada Brachiosaurus yang hidup sezaman, naris eksternal (lubang hidung) berukuran membesar, menghasilkan dahi yang melengkung.[41][30]: 353  Kedua genus memiliki moncong yang terdefinisi dengan baik,[52] tetapi tengkorak Camarasaurus lebih membulat dan bermuka pendek.[48][21]: 194  Jika dilihat dari atas, moncongnya membulat dan sedikit menyempit, berbeda dari moncong Diplodocus yang berbentuk persegi panjang. Tengkoraknya hampir berbentuk persegi panjang jika dilihat dari belakang dan lebih tinggi daripada lebarnya.[30]: 354 

Bukaan terbesar yang menembus tengkorak adalah naris eksternal, orbit (rongga mata), dan fenestra infratemporal, yang terletak di belakang dan di bawah orbit. Ketiga bukaan ini berukuran kurang lebih sama. Naris eksternal berbentuk oval, sedangkan orbit berbentuk seperti tetesan air yang menyempit hingga ke satu titik di ujung bawahnya.[6]: 6  Semasa hidupnya, lubang hidung berdaging kemungkinan terletak di depan naris eksternal alih-alih di dalamnya.[53][54]: 2152  Orbit tersebut memiliki cincin sklera, yaitu cincin tulang-tulang kecil menyerupai pelat di sekeliling pupil mata. Fenestra infratemporal secara kasar berbentuk segitiga dan miring ke belakang dengan sudut 30°. Fenestra antorbital yang kecil dan berbentuk seperti buah pir terdapat di antara naris eksternal dan orbit. Bukaan yang lebih kecil lagi adalah fenestra supratemporal, yang terdapat di sudut belakang atap tengkorak dan sebagian besar menghadap ke atas. Bukaan ini berbentuk oval dan berorientasi miring.[6]: 6 [30]: 364–365 [50]

Foto detail dari pajangan kerangka yang memperlihatkan tengkorak dan ujung leher yang miring ke bawah, dengan rahang terbuka, dari tampak depan dan samping.
Tengkorak C. supremus di Royal Tyrrell Museum yang memperlihatkan, dari kiri ke kanan, naris eksternal, fenestra antorbital, orbit, dan fenestra infratemporal

Menurut tinjauan tahun 2004, tengkorak ini memiliki empat autapomorfi (fitur anatomi yang tidak ditemukan pada genus kerabat): Lakrimal (tulang yang membentuk tepi depan orbit) miring ke depan; kuadrat, yaitu tulang berbentuk pilar di bagian belakang tengkorak, tidak mencapai fenestra infratemporal karena bagiannya yang menghadap ke atas berukuran pendek; tulang kuadratojugal, yang membentuk sudut belakang-bawah tengkorak, memanjang ke atas hingga bersentuhan dengan tulang skuamosa; dan permukaan samping rahang bawah memiliki alur miring yang membentang dari tulang surangular ke arah depan dan bawah menuju tepi bawah tulang dentari (tulang pembawa gigi pada rahang bawah).[41]: 306 

Spesimen memiliki empat gigi di setiap premaksila (tulang depan rahang atas), 9 hingga 10 gigi di setiap maksila (tulang utama rahang atas), dan 13 gigi di setiap rahang bawah.[6] Gigi-giginya berbentuk seperti sendok serta menjadi lebih panjang dan lebih simetris ke arah ujung moncong. Gigi-gigi tersebut miring ke depan dan sedikit melengkung ke dalam. Tepi depan gigi lebih melengkung daripada tepi belakang, dan gigi pada rahang bawah lebih lurus serta sedikit kurang kokoh dibandingkan gigi pada rahang atas. Hal ini memungkinkan penentuan apakah gigi yang ditemukan terisolasi berasal dari sisi kiri atau kanan rahang dan apakah berasal dari rahang atas atau bawah.[33]: 490 [30]: 365–366 [44]

Kerangka pascakranial

[sunting | sunting sumber]
Gambar garis historis dari ruas tulang belakang dari tampak depan dan samping, serta penampang melintang yang memperlihatkan rongga-rongga di dalamnya
Ruas tulang belakang dorsal C. grandis, yang memperlihatkan spina neuralis yang bercabang (diberi label "m"). Tengah: Penampang melintang melalui korpus vertebra, yang memperlihatkan rongga-rongga di dalamnya

Kolom tulang belakangnya terdiri dari 12 ruas tulang belakang servikal (leher), 12 dorsal (punggung), dan lima sakral (panggul).[48][39]: 81  Dua spesimen yang mempertahankan ekor lengkap (CM 11338 dan GMNH 101) masing-masing memiliki 53 ruas tulang belakang kaudal.[42]: 5  Sebagian besar volume ruas tulang belakang dorsal dan servikal terdiri dari kantung udara yang terhubung ke paru-paru. Kantung-kantung udara ini mengisi cekungan luas pada ruas tulang belakang yang memberikan nama bagi Camarasaurus ('chambered lizard' [kadal berongga]).[55]: 14–15 [56] Ruas tulang belakang servikal dan dorsal bersifat opistoselus (cekung di bagian belakang dan cembung di bagian depan) serta memiliki cekungan besar di sisinya yang disebut pleurosel.[30]: 370 [39]: 76  Spina neuralis (bagian atas dari ruas tulang belakang) di daerah bahu berbentuk cabang (bercabang dua), dengan bagian kiri dan kanan membentuk huruf U jika dilihat dari depan atau belakang. Di daerah panggul, spina neuralis berukuran pendek, berbentuk kipas jika dilihat dari depan atau belakang, serta tidak bercabang.[48][6]: 37  Spina neuralis dari ruas sakral kedua hingga kelima sering kali menyatu.[6]: 37  Ruas tulang belakang servikal memiliki tulang rusuk servikal yang sangat ramping dan memanjang, yang tumpang-tindih melampaui beberapa ruas tulang belakang berikutnya.[30]: 374 [48]

Foto di samping gambar garis bersurat dari kaki dan tangan salah satu kerangka yang dipajang di dinding
Kaki kiri (atas) dan tangan kanan (bawah) dari spesimen "E.T."

Bagian kiri dan kanan gelang bahu kemungkinan terhubung di bagian depan badan oleh korakoid (tulang bahu bawah).[57]: 40  Ujung atas tulang belikat mengalami pembesaran. Di bagian panggul, tulang kemaluan berukuran masif, sementara batang tulang duduk berukuran ramping, melengkung, dan tanpa ujung yang membesar. Permukaan artikulasi antara pubis dan ischium berukuran panjang.[48][6]: 37  Anggota gerak depan berstruktur ramping, dan tulang lengan atas memiliki panjang sekitar 77% dari panjang femur. Sebaliknya, anggota gerak belakang berukuran masif, dan tulang kering memiliki panjang sekitar 60% dari panjang femur. Camarasaurus merupakan salah satu dari sedikit sauropoda yang mengawetkan pergelangan tangan, yang pada genus ini hanya terdiri dari dua tulang.[h][8][41]: 290  Seperti pada makronaria lainnya, kelima tulang metakarpal berukuran panjang, dengan metakarpal ketiga mencapai sepertiga dari panjang humerus.[6]: 37 [41]: 290  Sebagaimana khas pada sauropoda, metakarpal berposisi vertikal dan tersusun menyerupai tabung. Jari-jari tangannya mengalami reduksi secara signifikan, dengan ibu jari terdiri dari dua falang (tulang jari), termasuk cakar besar berbentuk kait yang miring ke samping. Jari-jari selebihnya kemungkinan terdiri dari satu falang dan tidak memiliki cakar.[30]: 379–380 [41]: 290  Pada pergelangan kaki, kalkaneum berukuran kecil dan membulat.[6]: 37  Seperti pada sauropoda lainnya, kaki belakang memiliki lima jari, masing-masing terdiri dari 2, 3, 4, 2, dan 1 falang. Tiga jari kaki pertama memiliki cakar melengkung yang sangat terpipihkan dari sisi ke sisi.[41]: 295 

Jaringan lunak

[sunting | sunting sumber]
Foto kepingan batu dengan cetakan poligonal yang mewakili impresi sisik
Impresi kulit "E.T."

Jejak kaki menunjukkan bahwa kaki belakang sauropoda ditopang oleh bantalan berdaging besar yang mirip dengan bantalan pada gajah.[58]: 146  Bantalan berdaging semacam itu tidak ditemukan pada kaki depan, sebagaimana ditunjukkan oleh impresi kulit yang terawetkan di dekat permukaan palmar (belakang) metakarpal dari spesimen Camarasaurus "E.T.". Impresi kulit tersebut juga menunjukkan bahwa jari kedua hingga keempat dari kaki depan terbungkus bersama dalam jaringan. Bercak-bercak impresi kulit juga terawetkan pada anggota gerak belakang "E.T.", yang sebagian besar memperlihatkan sisik-sisik heksagonal berdiameter antara 6 dan 18 mm (0,24 dan 0,71 in).[45]: 42, 54 

Klasifikasi dan spesies

[sunting | sunting sumber]

Pada tahun 1877, Cope mendeskripsikan Camarasaurus sebagai genus dinosaurus baru dan membandingkannya dengan beberapa genus yang belakangan diklasifikasikan sebagai sauropoda, termasuk Cetiosaurus, Bothriospondylus, dan Ornithopsis.[3] Setahun kemudian, bersamaan dengan deskripsi Amphicoelias, Cope menamai famili Camarasauridae dan Amphicoeliidae; famili pertama menunjukkan ruas tulang belakang opistoselus (ruas tulang belakang yang cekung di bagian belakang) dan famili kedua menunjukkan ruas tulang belakang amfiselus (ruas tulang belakang yang cekung di kedua ujungnya).[59] Juga pada tahun 1877, Marsh menamai genus Morosaurus, yang ia tempatkan dalam Atlantosauridae, bersama dengan genus miliknya, Atlantosaurus dan Apatosaurus.[16] Masih pada tahun yang sama, Marsh menamai subordo baru Sauropoda, dengan Atlantosauridae sebagai satu-satunya famili, karena "mereka sangat berbeda dari Dinosauria tipikal".[18] Marsh kemudian mengklasifikasikan Morosaurus dalam famili sauropoda tersendiri, yaitu Morosauridae.[60] Morosaurus dan Morosauridae sejak saat itu masing-masing disinonimkan dengan Camarasaurus dan Camarasauridae, karena nama yang disebutkan belakangan dipublikasikan lebih awal.[61]

Lukisan digital Camarasaurus tampak samping dengan latar belakang putih. Hewan ini digambarkan dalam posisi berjalan dengan leher yang miring tajam dan berwarna kecokelatan
Restorasi kehidupan hipotetis dari Camarasaurus

Camarasauridae secara historis telah digunakan secara luas.[62]: 1555  Sebagai contoh, dalam sebuah tinjauan tahun 1990, McIntosh mengakui dua subfamili dalam famili ini: Camarasaurinae, yang mencakup Camarasaurus, Aragosaurus, Euhelopus, dan Tienshanosaurus; serta Opisthocoelicaudiinae, yang mencakup Opisthocoelicaudia dan Chondrosteosaurus.[63] Sebagian besar dari genus-genus ini belakangan diketahui termasuk dalam kelompok lain, dan famili ini sekarang sering kali terbatas pada Camarasaurus itu sendiri, yang membuat beberapa peneliti menolaknya karena dianggap redundan.[62][64]

Sejak tahun 1998, Camarasaurus umumnya diklasifikasikan sebagai anggota basal (berdivergensi awal) dari kelompok sauropoda Macronaria. Di dalam Macronaria, Camarasaurus ditempatkan di luar kelompok Titanosauriformes, yang mencakup mayoritas genus.[65][52]: 461  Pada tahun 1997, Leonardo Salgado dan rekan-rekannya mengusulkan nama Camarasauromorpha, yang menyatukan Camarasaurus dan Titanosauriformes.[66]: 9  Beberapa studi menggunakan baik Macronaria maupun Camarasauromorpha, dengan nama yang disebutkan belakangan mengecualikan beberapa anggota Macronaria yang sangat basal.[52]: 461 [67] Camarasauromorpha belum diterima secara luas.[67]

Di bawah ini adalah kladogram sederhana dari Pedro Mocho dan rekan-rekannya (2014), yang menemukan Camarasauridae mencakup Camarasaurus, Tehuelchesaurus, dan Lourinhasaurus, tiga genus sauropoda Jura Akhir:[68]

Gambar kolom tulang belakang servikal (leher) Camarasaurus supremus dari tampak samping.
Gambar tengkorak Camarasaurus supremus dari tampak samping.
Gambar tulang rusuk Camarasaurus supremus dari tampak samping.
Ruas tulang belakang leher, rekonstruksi tengkorak, dan tulang rusuk, yang dikumpulkan oleh Lucas bersaudara di Garden Park. Bagian-bagian ini merupakan bagian dari topotipe C. supremus.
Neosauropoda

Spesies yang diakui saat ini

[sunting | sunting sumber]
Foto rangkaian ruas tulang belakang sakral yang menyatu di atas troli di koleksi museum, dengan fosil-fosil lain terlihat di rak-rak di latar belakang
Sakrum dari BYU 9047, spesimen holotipe C. lewisi

Empat spesies umumnya diakui: C. supremus, C. grandis, C. lentus, dan C. lewisi.[69] C. supremus, yang dinamai pada tahun 1877 oleh Cope, merupakan spesies tipe (spesies yang menjadi dasar penetapan genus tersebut). C. grandis dinamai pada tahun 1877 dan C. lentus pada tahun 1889. C. lewisi awalnya dideskripsikan sebagai genus terpisah, Cathetosaurus, pada tahun 1988, tetapi diklasifikasikan ulang sebagai spesies Camarasaurus pada tahun 1996.[40][39] Pada tahun 2007, Michael P. Taylor dan Darren Naish menyarankan bahwa Camarasaurus mungkin mencakup beberapa genus terpisah,[62]: 1555  dan beberapa peneliti menyarankan bahwa Cathetosaurus harus dipulihkan sebagai genus terpisah.[70][69] Pada saat yang sama, belum jelas apakah seluruh dari keempat spesies tersebut benar-benar terpisah. Pada tahun 2005, Takehito Ikejiri menemukan bahwa C. supremus kemungkinan terpisah dari C. lentus dan C. grandis, karena ukurannya 20% lebih besar daripada individu dewasa dari kedua spesies yang disebutkan belakangan. Namun, ia juga mencatat bahwa spesimen holotipe C. lentus merupakan individu muda sehingga tidak menampilkan fitur-fitur diagnostik. Karena spesimen ini ditemukan di Como Bluff, lokasi asal diketahuinya C. grandis, spesimen ini mungkin merupakan contoh lain dari spesies yang disebutkan belakangan. Ikejiri juga berpendapat bahwa C. lewisi mungkin merupakan sinonim dari C. grandis atau C. lentus.[8]: 372–377  Pada tahun 2021, Cary Woodruff dan rekan-rekannya menyatakan bahwa Camarasaurus "sangat membutuhkan revisi".[51]: 119 

Pajangan museum dari perspektif depan-atas, memperlihatkan bagian atas tengkorak dan leher
Pajangan kerangka C. supremus (TMP 1984.161.0008) di Royal Tyrrell Museum

Sebagian besar spesimen Camarasaurus tidak dapat dimasukkan ke dalam spesies tertentu;[46]: 48  identifikasi spesies menjadi rumit akibat variasi dalam satu spesies dan penanggalan relatif lokasi penemuan yang sering kali tidak presisi.[8]: 370–371  Dua spesies paling umum, C. grandis dan C. lentus, dapat dibedakan berdasarkan lengkung saraf dari ruas tulang belakang dorsal paling depan, yang lebih lebar pada C. lentus, dan ujung spina neuralis dari ruas tulang belakang kaudal paling depan, yang lebih lebar pada C. grandis. C. supremus memperlihatkan lengkung saraf yang lebar seperti C. lentus tetapi ujung spina neuralis yang lebar seperti C. grandis; spesies ini juga berukuran jauh lebih besar. Pada C. lewisi, percabangan spina neuralis tidak terbatas pada wilayah bahu saja, melainkan terjadi dari ruas servikal ketiga hingga ruas dorsal kedua belas.[8][46]: 48 

Dalam studinya pada tahun 2005, Ikejiri berpendapat bahwa keempat spesies yang telah ditetapkan ini terpisah secara waktu.[8] Spesies tertua, C. grandis, diperkirakan hidup selama kala Kimmeridgium dan diikuti oleh C. lentus pada akhir Kimmeridgium. C. supremus diperkirakan terutama hidup selama kala Tithonium, di bagian paling atas dari Formasi Morrison.[8] Pada tahun 2017, Woodruff dan Foster mengingatkan bahwa penanggalan relatif dari berbagai lokasi di Formasi Morrison masih belum pasti, yang dapat mengabaikan usulan suksesi spesies ini.[46]: 48  Mungkin juga terdapat pemisahan geografis antara spesies-spesies tersebut, dan C. supremus tampaknya terbatas di bagian timur Formasi Morrison di Colorado selatan dan Oklahoma barat.[8][46]: 53  Foster mencatat pada tahun 2020 bahwa tidak ada pola distribusi yang jelas dari spesies-spesies yang berbeda tersebut.[48]: 274 

Spesies dan sinonim yang diakui sebelumnya

[sunting | sunting sumber]
Gambar ruas tulang belakang servikal (leher) Camarasaurus leptodirus dari tampak samping.
Gambar ruas tulang belakang kaudal (ekor) Amphicoelias latus dari tampak samping.
Gambar gigi Caulodon diversidens dari tampak samping.
Fosil Camarasaurus leptodirus, Amphicoelias latus, dan Caulodon diversidens; sinonim dari C. supremus

Empat spesies lain yang dinamai oleh Cope antara tahun 1877 dan 1879 kini dianggap sebagai sinonim dari Camarasaurus supremus: Amphicoelias latus, Caulodon diversidens, Caulodon leptoganus, dan Camarasaurus leptodirus.[8][71][9] Demikian pula, tiga spesies yang dinamai oleh Marsh pada tahun 1878 dan 1896 dianggap sebagai sinonim dari Camarasaurus grandis: Morosaurus impar, Morosaurus robustus, dan Pleurocoelus montanus.[8][72]: 275  Dua spesies yang dideskripsikan dari ruas tulang belakang yang ditemukan di Dinosaur National Monument, yaitu Uintasaurus douglassi dan Camarasaurus annae, sekarang dianggap sebagai sinonim dari Camarasaurus lentus.[32][8][73]

Spesies lain yang sebelumnya dimasukkan ke dalam Camarasaurus sejak saat itu telah dipindahkan ke genus lain. Morosaurus agilis dinamai pada tahun 1889 oleh Marsh berdasarkan tengkorak parsial dan tiga ruas tulang belakang,[74] tetapi dideskripsikan sebagai genus baru dari dikreosaurid dengan nama Smitanosaurus pada tahun 2020.[75] Morosaurus marchei dinamai pada tahun 1897–98 oleh Henri Sauvage berdasarkan satu gigi dan ruas tulang belakang ekor yang tidak lengkap yang ditemukan di Formasi Alcobaça di Lisboa, Portugal.[76] Ruas tulang belakang tersebut belakangan diketahui milik teropoda, sedangkan giginya berasal dari sauropoda makronaria yang tidak teridentifikasi.[77]: 259–260  Apatosaurus alenquerensis dinamai pada tahun 1957 oleh Lapparent dan Zbyszewski berdasarkan kerangka pascakranial parsial dari Formasi Lourinhã di Lourinhã, Portugal.[78] Spesies ini secara tentatif dimasukkan ke dalam Camarasaurus oleh McIntosh pada tahun 1990,[63] tetapi diberi genus baru pada tahun 1998, yaitu Lourinhasaurus.[68]

Paleobiologi

[sunting | sunting sumber]

Prakiraan kebiasaan semiakuatik

[sunting | sunting sumber]
Pajangan kerangka dari tampak depan-samping yang berdiri di atas kaki belakang dan ekornya, dengan badan dan leher terentang ke atas
Kerangka C. supremus di Naturalis Biodiversity Center yang berdiri di atas kaki belakangnya

Baik Cope maupun Marsh awalnya percaya bahwa sauropoda adalah hewan darat. Pada tahun 1877, Cope meyakini bahwa Camarasaurus "mampu dan terbiasa bergerak di darat".[79]: 2 [80] Dalam publikasi-publikasi berikutnya, Cope mengasumsikan bahwa sauropoda sepenuhnya bersifat akuatik; Marsh menafsirkannya sebagai semiakuatik, dan hipotesisnya segera diterima secara luas.[79]: 2 [81]: 172  Pada tahun 1898, Osborn menulis bahwa "kita hanya bisa membayangkan Camarasaur sebagai hewan berkaki empat besar yang berkubang dan berenang […]".[23]: 220  Ia berargumen bahwa sejumlah besar tulang rawan pada sendi anggota gerak tidak cocok untuk menopang massa tubuhnya di darat, dan bahwa ekornya yang kuat akan memungkinkan kemampuan berenang yang cepat tetapi tidak berguna di darat. Osborn berspekulasi bahwa Camarasaurus dapat berjalan di dasar danau dan memakan tumbuhan air maupun darat menggunakan lehernya yang fleksibel, serta hanya meninggalkan air untuk bereproduksi.[23] Hipotesis gaya hidup semiakuatik ini dibantah pada dekade 1970-an, ketika para paleontolog seperti Robert T. Bakker dan Walter Coombs menunjukkan bahwa kerangkanya tidak teradaptasi untuk berenang, dan bahwa gigi Camarasaurus serta Pelorosaurus pasti mengolah vegetasi kasar alih-alih tumbuhan air, di antara bukti-bukti lainnya.[81][79][82] Sauropoda kini diperkirakan sepenuhnya hidup di darat.[82]

Cara makan

[sunting | sunting sumber]

Camarasaurus merupakan herbivora yang kemungkinan makan pada ketinggian sedang, yaitu 2 hingga 5 m (7 hingga 16 ft).[48]: 274  Hewan ini mungkin mampu berdiri di atas kaki belakangnya untuk menjangkau vegetasi yang lebih tinggi, sebagaimana ditunjukkan oleh fitur anatomi seperti spina neuralis yang pendek pada ruas tulang belakang kaudalnya.[83] Pada tahun 1998, Anthony Fiorillo menyimpulkan bahwa Camarasaurus dewasa mengonsumsi makanan yang lebih kasar daripada Diplodocus yang hidup sezaman, sebagaimana dibuktikan oleh lekukan dan goresan mikroskopis pada gigi mereka. Sebaliknya, Camarasaurus muda tampaknya mengonsumsi makanan lunak yang sama dengan Diplodocus dewasa.[84] Mamalia herbivora modern bermoncong membulat sering kali merupakan pemakan selektif yang memakan tumbuhan tertentu yang kurang melimpah tetapi bernutrisi; spesies bermoncong lebar merupakan pemakan nonselektif yang memakan makanan kurang bernutrisi tetapi melimpah dalam jumlah besar. Berdasarkan pengamatan ini, John Whitlock berargumen pada tahun 2011 bahwa Camarasaurus dan Brachiosaurus yang bermoncong membulat merupakan pemakan selektif, sedangkan diplodosid dan rebbachisaurid yang bermoncong persegi merupakan pemakan massal.[85][83] Makanan Camarasaurus dewasa kemungkinan terdiri dari daun konifer, seperti dari famili Cheirolepidiaceae yang telah punah, dan ginkgo.[83] Pada tahun 2016, Mark Hallett dan Matt Wedel menyarankan bahwa runjung betina dari araukaria serta resin mungkin melengkapi makanannya.[83] Dalam analisis komposisi isotop kalsium gigi pada tahun 2025, Norris dan rekan-rekannya menemukan bahwa Camarasaurus memiliki makanan yang lebih bervariasi dan kurang terspesialisasi dengan jumlah jaringan berkayu yang lebih tinggi daripada Camptosaurus dan Diplodocus.[86]: 5–6 

Model digital tengkorak Camarasaurus, dengan permukaan origo dan insersi yang diberi warna
Otot aduktor rahang (otot yang bertanggung jawab untuk menutup mulut) dari C. lentus. Permukaan origo dan insersi untuk otot (kiri) dan rekonstruksi otot (kanan)

Camarasaurus kemungkinan memiliki gigitan yang lebih kuat dibandingkan sauropoda lainnya karena prosesus koronoid (penonjolan mandibula yang menghadap ke atas) yang sangat besar serta permukaan perlekatan yang luas untuk otot-otot pengunyah yang besar (otot aduktor mandibula eksternal) di fenestra supratemporal.[50] Sebuah studi tahun 2016 oleh David Button dan rekan-rekannya memperkirakan bahwa kekuatan gigitan Camarasaurus hampir empat kali lebih tinggi daripada Diplodocus. Kekuatan gigitan tertinggi berada di bagian posterior dari deretan gigi, yang diperkirakan mencapai hingga 1978 newton.[87]: 900 [88]: 182  Konstruksi tengkorak yang kokoh juga menunjukkan bahwa hewan ini mampu menahan tegangan yang lebih besar saat makan dibandingkan sauropoda lainnya.[50][87] Per Christiansen, dalam makalah tahun 2000, menyarankan bahwa Camarasaurus teradaptasi untuk menggigit vegetasi hingga putus, tetapi tidak menyisir dedaunan seperti yang dilakukan Diplodocus atau Brachiosaurus.[50] Gigi atas dan bawah tampaknya saling pas satu sama lain. Dalam studi tahun 1994, Jorge Calvo menyarankan bahwa Camarasaurus dapat menghancurkan makanan pada giginya dengan menggerakkan rahangnya maju dan mundur, memungkinkan pengolahan makanan sampai tingkat tertentu sebelum ditelan.[89][50]

Penampang melintang dua gigi, dan foto dekat yang memperlihatkan lingkaran pertumbuhan konsentris
Irisan tipis gigi Camarasaurus (kiri) dan Diplodocus (kanan), dengan panah putih memperlihatkan lingkaran pertumbuhan harian

Seperti halnya dinosaurus lainnya, Camarasaurus secara terus-menerus mengganti giginya, dan di bawah setiap gigi yang telah tumbuh terdapat hingga tiga gigi pengganti. Sebuah gigi diganti rata-rata setelah 62 hari, sebagaimana ditunjukkan oleh lingkaran pertumbuhan harian yang disebut garis von Ebner yang terlihat pada irisan tipis. Hal ini lebih lambat daripada Diplodocus, yang mana giginya hanya bertahan sekitar 35 hari, tetapi sama cepatnya atau lebih cepat daripada dinosaurus ornitisia.[90] Dalam studi tahun 2017, Kayleigh Wiersma dan Martin Sander mendeskripsikan impresi bercak jaringan lunak yang menutupi bagian rahang bawah dan gigi dari spesimen "E.T.". Impresi ini tampaknya merupakan gusi hewan tersebut, yang menunjukkan bahwa mahkota gigi pada sauropoda sebagian terbungkus oleh gusi. Gusi semacam itu mungkin menahan deretan gigi tetap menyatu bahkan ketika gigi dari seekor bangkai terlepas dari rahangnya, yang menjelaskan mengapa deretan gigi sauropoda yang terisolasi sering kali ditemukan. Para penulis juga menyarankan bahwa gusi tersebut bisa saja dilapisi oleh paruh tanduk, yang dapat membantu memotong vegetasi sekaligus melindungi gigi. Keberadaan paruh semacam itu konsisten dengan ditemukannya foramen (bukaan) kecil dan alur pada permukaan luar rahang yang semasa hidupnya berisi pembuluh darah.[44] Sebagai alternatif, pembuluh darah ini bisa saja menopang "bibir" seperti yang ditemukan pada kadal saat ini.[88]: 157 

Spesimen Camarasaurus muda yang mengalami pemangsaan bangkai yang parah dari Wyoming ditemukan bersama 14 batu kuarsa terpoles yang berdiameter antara 1 dan 13 cm (0,39 dan 5,12 in) dan diidentifikasi sebagai gastrolit (batu lambung). Sauropoda dulu diasumsikan menelan batu-batu tersebut untuk membantu menggiling makanan di dalam lambung, tetapi jarangnya kerangka yang mengawetkan gastrolit serta jumlahnya yang sedikit menunjukkan bahwa batu-batu itu malah tertelan secara tidak sengaja atau untuk asupan mineral.[91][47]: 13 

Postur dan fungsi leher

[sunting | sunting sumber]
Pajangan kerangka dari tampak depan-samping dengan latar belakang putih
Pajangan kerangka di Jurassic Museum of Asturias

Leher panjang sauropoda mungkin berevolusi untuk makan tumbuhan yang berada tinggi di atas tanah atau yang sulit dijangkau, atau untuk memaksimalkan jumlah makanan yang dapat mereka jangkau tanpa menggerakkan tubuh, sehingga menghemat energi.[47]: 25  Kemungkinan postur leher tersebut telah menjadi subjek kontroversi.[47]: 12  Rekonstruksi kerangka Camarasaurus tahun 1921 oleh Osborn dan Mook memperlihatkan leher yang cukup lurus dan horizontal,[92]: 219  meskipun penggambaran belakangan sering kali menampilkan leher yang hampir vertikal menyerupai angsa.[92]: 218 [47]: 12  Beberapa kerangka lengkap, seperti spesimen C. lentus juvenil CM 11338, juga memperlihatkan leher vertikal, tetapi hal tersebut mewakili postur kematian opistotonik yang tidak selalu mencerminkan postur leher aslinya.[92]: 218  Pada tahun 1998, John Martin dan rekan-rekannya berpendapat bahwa leher sauropoda ditopang secara kira-kira horizontal, menyerupai balok penopang. Mereka menyatakan bahwa leher Camarasaurus pasti kuat dan tidak fleksibel, serta tulang rusuk servikal yang memanjang akan memperkuat bagian bawahnya.[93] Pada tahun 1999 dan 2005, Kent Stevens dan Michael Parrish menganalisis bagaimana ruas tulang belakang leher terhubung satu sama lain dalam posisi netral, dan menyimpulkan bahwa leher Camarasaurus serta sauropoda lainnya biasanya ditopang lurus dengan sedikit kemiringan ke bawah.[94][92]: 228 

Gagasan mengenai leher yang kurang lebih horizontal dipertanyakan oleh beberapa studi setelahnya.[47]: 12  Pada tahun 2005, David Berman dan Bruce Rothschild menggunakan data tomografi terkomputasi (CT) untuk mengusulkan bahwa terdapat dua tipe ruas tulang belakang leher sauropoda, yaitu tipe kokoh dan tipe ramping. Camarasaurus memiliki tipe kokoh, yang mengindikasikan bahwa lehernya ditopang secara vertikal atau hampir vertikal; sedangkan tipe ramping mengindikasikan postur leher horizontal.[95] Pada tahun 2009, Taylor dan rekan-rekannya berargumen bahwa hewan modern biasanya menahan leher mereka dalam posisi ekstensi alih-alih netral, yang menyebabkan leher melengkung ke atas; hal yang sama kemungkinan juga berlaku bagi sauropoda. Dalam studi tahun 2007, Paul Sereno dan rekan-rekannya menyarankan bahwa kepala Camarasaurus terbiasa miring ke bawah sekitar 15°, berdasarkan orientasi saluran setengah lingkaran pada telinga dalam yang memuat indera keseimbangan. Taylor dan rekan-rekannya berargumen bahwa dalam postur ini, kondilus oksipital akan menghadap ke bawah, sehingga membutuhkan bagian depan leher yang curam, dan kemungkinan mendekati vertikal.[96][97]

Gambar hitam-putih kerangka yang direkonstruksi dari tampak samping. Tulang belikatnya curam, dan punggungnya miring ke belakang.
Gambar hitam-putih kerangka yang direkonstruksi dari tampak samping. Tulang belikatnya lebih horizontal, dan punggungnya sedikit miring ke depan.
Gambar garis kerangka yang direkonstruksi dalam posisi berjalan dengan leher terangkat
Rekonstruksi historis oleh Osborn dan Mook, 1921 (atas) serta Gilmore, 1924 (tengah), yang memperlihatkan perbedaan orientasi tulang belikat dan kemiringan punggung, serta rekonstruksi modern oleh Scott Hartman, 2011 (bawah)

Tulang belikat kanan dari spesimen CM 11338 miring sekitar 45° terhadap garis horizontal. Gilmore, dalam monograf tahun 1925 miliknya, berargumen bahwa spesimen ini mencerminkan orientasi asli dari tulang tersebut, dan akibatnya, rekonstruksi kerangkanya sedikit lebih tinggi di panggul daripada di bahu. Temuan ini menentang rekonstruksi tahun 1921 oleh Osborn dan Mook, yang memperlihatkan tulang belikat yang jauh lebih curam, sehingga menghasilkan hewan yang lebih tinggi di bahu daripada di panggul serta dengan pangkal leher yang lebih tinggi di atas tanah. Penafsiran Gilmore mengenai tulang belikat bersudut rendah kemudian diterima secara luas untuk sauropoda pada umumnya. Dalam studi tahun 2007, Daniela Schwarz dan rekan-rekannya membandingkan anatomi gelang bahu dengan anatomi hewan modern dan menyimpulkan bahwa penafsiran asli Osborn dan Mook mengenai tulang belikat yang miring curam (60–65°) dan bahu yang konsekuen lebih tinggi adalah benar.[57] Ligamen akan membentang di sepanjang bagian atas leher, yang akan tegang ketika leher miring ke bawah atau ke samping untuk membantu menopangnya. Dalam studi tahun 2004, Takanobu Tsuihiji merekonstruksi ligamen Camarasaurus berdasarkan ligamen pada Rhea amerika, yang spina neuralisnya memiliki bentuk bercabang yang serupa. Ligamen nukal akan membentang di sepanjang bagian atas dengan cabang-cabang yang terhubung ke setiap sisi spina neuralis yang bercabang, sementara ligamen kedua, yaitu Ligamentum elasticum interspinale, akan membentang di antara kedua ujung spina neuralis yang bercabang tersebut.[98][88]: 184–185 

Secara historis, sauropoda telah direkonstruksi dengan ekor yang diseret di atas tanah.[47]: 11  Dalam rekonstruksi Camarasaurus tahun 1921 oleh Osborn dan Mook, ekor mulai miring ke bawah tepat di belakang panggul. Saat membahas rekonstruksi Camarasaurus miliknya sendiri pada tahun 1925, Gilmore berargumen bahwa beberapa ruas tulang belakang ekor pertama pasti horizontal, dan ekor baru miring ke bawah setelah bagian tersebut.[30]: 383–384  Sauropoda kini diperkirakan menahan seluruh ekor mereka terangkat dari tanah, sebagaimana diindikasikan oleh anatomi dan bukti jejak kaki.[47]: 11 

Dimorfisme seksual

[sunting | sunting sumber]
Spesimen Camarasaurus terbentang di lantai museum, dengan leher melengkung ke belakang
Spesimen C. lentus USNM 13786 seperti yang dipajang di National Museum of Natural History hingga tahun 2019. Spesimen ini dimasukkan ke dalam morf "kokoh" oleh Takehito Ikejiri pada tahun 2008[99]: 36 

Dalam studi tahun 1991, Rothschild dan Berman mencatat bahwa pada 25% spesimen Camarasaurus, beberapa ruas tulang belakang ekor paling depan menyatu satu sama lain. Pada Apatosaurus dan Diplodocus, penyatuan semacam itu bahkan terjadi pada 50% individu. Penyatuan ini disebabkan oleh tendon yang mengalami osifikasi alih-alih penyatuan langsung korpus vertebra, dan diidentifikasi sebagai hiperostosis rangka idiopatik difus (DISH).[i] Oleh karena itu, penyatuan ini tidak bersifat patologis, melainkan mungkin merupakan adaptasi untuk memperkaku ekor. Rothschild dan Berman menyarankan bahwa penyatuan tersebut merupakan fitur dimorfik secara seksual yang hanya terjadi pada jantan atau hanya pada betina. Pada jantan, fitur ini dapat mendukung gerakan seperti cambukan dengan ujung ekor selama perkelahian dengan jantan lain. Pada betina, pengkakuan tersebut dapat membantu melengkungkan ekor untuk memungkinkan kopulasi.[101]

Dalam studi tahun 2008, Ikejiri menyarankan bahwa spesimen Camarasaurus dapat diklasifikasikan sebagai kokoh (bertulang kuat) atau ramping. Morf kokoh dan ramping ini juga berbeda secara halus dalam hal ukuran dan terlihat jelas pada tiga spesies paling umum. Ikejiri berargumen bahwa kedua morf tersebut mencerminkan perbedaan antarjenis kelamin, meskipun tidak jelas morf mana yang mewakili individu jantan dan mana yang mewakili individu betina.[99] Dalam studi tahun 2008 lainnya, Nicole Klein dan Martin Sander menemukan bahwa individu dengan usia serupa cenderung terbagi ke dalam dua kelas ukuran yang mungkin mewakili spesies berbeda atau dimorfisme seksual.[102]

Sejarah kehidupan

[sunting | sunting sumber]
Lukisan tiga Camarasaurus di habitatnya, termasuk individu kecil dengan kepala yang secara proporsional besar
Restorasi kehidupan hipotetis dari kelompok Camarasaurus, mencakup dua individu dewasa dan satu individu muda

Pada tahun 1883, Marsh melaporkan kerangka fragmentaris dari sauropoda sangat kecil yang ditemukan di Como Bluff, yang diperkirakannya memiliki panjang tubuh 2,1 m (7 ft). Berdasarkan ukuran yang kecil dan osifikasi (perkembangan jaringan tulang) yang tidak lengkap pada tulang-tulang tersebut, Marsh berargumen bahwa kerangka tersebut pasti milik seekor embrio.[60][j] Pada tahun 1896, Marsh memasukkan spesimen tersebut ke dalam spesies baru, Pleurocoelus montanus, tanpa komentar lebih lanjut, tetapi kemungkinan karena pleurosel (cekungan) yang sangat besar pada ruas tulang belakangnya.[103][72] Pada tahun 1994, Kenneth Carpenter dan McIntosh memasukkan spesimen ini ke dalam Camarasaurus grandis, dan menafsirkan pleurosel yang besar sebagai fitur individu muda.[72] Meskipun berupa individu muda yang kecil, tidak ada bukti bahwa spesimen ini benar-benar merupakan embrio seperti yang diusulkan oleh Marsh.[104] Pada tahun 1994, Brooks Britt dan Bruce Naylor mendeskripsikan premaksila sangat kecil dari Camarasaurus yang ditemukan di Dry Mesa Quarry. Gigi-gigi pada tulang ini belum mengalami erupsi, yang mengindikasikan bahwa individu tersebut belum menetas dan oleh karena itu merupakan seekor embrio. Tulang tersebut memiliki panjang 37 mm (1,5 in), yang mengindikasikan panjang tengkorak sekitar 70 mm (2,8 in), panjang tubuh sedikit lebih dari 1 m (39 in), dan berat tubuh 75 kg (165 pon). Berdasarkan perkiraan ini, diameter telur berbentuk bola yang dihipotesiskan adalah sekitar 24 cm (9,4 in), lebih kecil daripada telur burung terbesar yang diketahui. Ukuran embrio yang kecil memberikan bukti bahwa sauropoda bersifat ovipar (bertelur), meragukan hipotesis yang diusulkan oleh Bakker pada tahun 1980 bahwa sauropoda bersifat vivipar dan melahirkan anak yang relatif besar.[104][105] Embrio dan telur sauropoda definitif pertama dideskripsikan dari lokasi di Argentina, Auca Mahuevo, pada tahun 1998.[106]

Diagram bertanda warna yang memperlihatkan tingkat percabangan untuk setiap ruas tulang belakang leher dan punggung individu pada tujuh spesimen
Diagram yang memperlihatkan tingkat percabangan spina neuralis pada ruas tulang belakang leher dan punggung pada berbagai spesimen

Seperti pada dinosaurus lainnya, individu muda memiliki kepala yang secara proporsional lebih besar, leher dan ekor yang lebih pendek, serta anggota gerak yang lebih pendek daripada individu dewasa.[107]: 264  Seiring bertambahnya usia individu, lengkung saraf pada ruas tulang belakang menyatu dengan korpus vertebra; pada Camarasaurus, ruas tulang belakang bagian tengah dan belakang ekor menyatu sebelum ruas sakrum.[8] Percabangan spina neuralis menjadi lebih jelas seiring bertambahnya usia individu. Perubahan terkait usia lainnya yang ditemukan pada individu dewasa meliputi permukaan artikular yang kasar pada anggota gerak, penutupan foramen korakoid, osifikasi entesis pada kolom tulang belakang, serta penyatuan ruas tulang belakang sakral individu menjadi satu struktur tunggal.[108][39]: 81 [107]: 264  Perubahan selama pertumbuhan sangat terlihat jelas pada sternum (tulang dada), yang berbentuk lingkaran pada individu muda CM 11338 tetapi tumbuh menjadi panjang dan sempit pada individu dewasa. Sebaliknya, proporsi tulang anggota gerak tidak berubah selama pertumbuhan,[109] meskipun secara keseluruhan anggota gerak tersebut bertulang lebih kokoh pada individu dewasa.[107]: 264 

Penampang melintang tulang, memperlihatkan detail seperti osteon sekunder
Histologi tulang rusuk dorsal dari spesimen GPDM 220

Lingkaran pertumbuhan dan fitur-fitur lain yang terlihat pada irisan tipis tulang memungkinkan rekonstruksi riwayat hidup. Seperti sauropoda lainnya, Camarasaurus tumbuh secepat burung dan mamalia modern, serta mencapai kematangan seksual jauh sebelum mencapai ukuran tubuh maksimum.[102][110]: 865  Pada tahun 2013, Eva Maria Griebeler dan rekan-rekannya memeriksa irisan tipis tulang anggota gerak dari individu Camarasaurus yang berukuran besar (CM 36664) dengan perkiraan berat 14,3 ton. Individu ini diperkirakan mencapai laju pertumbuhan maksimum 1,5 ton per tahun, kematangan seksual pada usia sekitar 21 tahun, dan kematian pada usia sekitar 26 tahun.[111]: 3  Studi tahun 2017 oleh Woodruff dan Foster memperkirakan bahwa spesimen GPDM 220 kemungkinan berusia sekitar 30 tahun, dan maksimal 35 tahun, saat kematiannya.[46]: 47  Pada tahun 2014, Katja Waskow dan Sander memperkirakan bahwa spesimen "E.T." mencapai kematangan seksual pada usia 18 atau 19 tahun dan ukuran penuhnya pada usia 40 tahun.[110]: 866  Hingga tahun 2024, GPDM 220 dan "E.T." termasuk di antara individu dinosaurus tertua yang diidentifikasi, meskipun mewakili individu yang relatif kecil.[43]: 684  Menurut Waskow dan Sander, ukuran kecil dari "E.T." menunjukkan bahwa spesimen tersebut bisa saja tergolong dalam spesies baru yang berukuran sangat kecil.[110]: 866  Dinosaurus mungkin tumbuh sepanjang sebagian besar hidup mereka. Pada tahun 2021, Rothschild dan Florian Witzmann menentukan bahwa dari 13 spesimen Camarasaurus yang dianalisis, 2 di antaranya kemungkinan telah mencapai ukuran penuh, sebagaimana diindikasikan oleh penutupan bukaan vaskular pada permukaan artikular tulang panjang yang menyediakan nutrisi untuk pertumbuhan tulang.[112]: 263, 267 

Metabolisme

[sunting | sunting sumber]

Dinosaurus secara tradisional diasumsikan bersifat ektotermik, yang sangat bergantung pada suhu lingkungan untuk mengatur suhu tubuh mereka. Namun, sejak dekade 1960-an, bukti-bukti menunjukkan bahwa dinosaurus sebaliknya bersifat homeotermik, yang mampu mempertahankan suhu tubuh yang relatif stabil, atau bahkan endotermik, dengan laju metabolisme tinggi yang cukup untuk mempertahankan suhu tubuh yang tinggi.[47]: 15 [113] Sauropoda muda kemungkinan bersifat endotermik, yang memungkinkan pertumbuhan cepat mereka. Individu yang telah tumbuh penuh mungkin memiliki laju metabolisme yang lebih rendah, karena suhu tubuh mereka sebagian besar dapat dipertahankan oleh massa tubuh mereka.[47]: 17  Suhu tubuh dapat diperkirakan dari komposisi isotop tulang dan gigi.[113][114] Dalam studi tahun 2002, William Showers dan rekan-rekannya menggunakan termometri isotop oksigen untuk menganalisis apatit tulang (komponen anorganik tulang) dari spesimen Camarasaurus. Mereka menemukan bahwa suhu bervariasi di dalam batang tubuh tetapi lebih rendah di kaki dan panggul serta lebih tinggi di leher dan ekor, dibandingkan dengan spesimen teropoda Giganotosaurus. Perbedaan antarbagian tubuh ini mungkin disebabkan oleh pertukaran panas lawan arus, yang mana panas berlebih dipindahkan dari batang tubuh ke wilayah perifer, memfasilitasi pelepasan panas.[113] Pada tahun 2011, Robert Eagle dan rekan-rekannya menganalisis email gigi dari dua sauropoda, Camarasaurus dan Giraffatitan, menggunakan termometri isotop terkluster. Mereka memperkirakan suhu tubuh berkisar antara 36–38 °C (97–100 °F), sebanding dengan suhu tubuh mamalia modern.[114]

Patologi

[sunting | sunting sumber]
Foto bertanda dari fosil tulang belikat dengan beberapa goresan sejajar yang ditafsirkan sebagai bekas gigitan
Gambar CT dan gambar interpretatif dari tulang kaki, yang memperlihatkan pertumbuhan berlebih menyerupai rak yang ditafsirkan sebagai patologi
Bekas gigitan pada skapula C. supremus (atas), dan pertumbuhan berlebih patologis pada falang spesimen "E.T." (bawah)

Beberapa contoh patologi (cedera atau penyakit) telah dicatat pada spesimen Camarasaurus. Tulang dari beberapa spesimen memperlihatkan bekas gigitan; contoh-contoh besar pada spesimen tipe C. lewisi kemungkinan berasal dari Torvosaurus atau Allosaurus.[115]: 359–361  Pada tahun 1996, McIntosh dan rekan-rekannya mendeskripsikan patologi pada tiga belas ruas tulang belakang dari ekor lengkap spesimen C. grandis GMNH-PV 101. Pada dua ruas tulang belakang ini, lengkung saraf gagal berkembang secara sempurna, suatu cacat yang dikenal sebagai spina bifida – contoh pertama dari kondisi ini yang dilaporkan pada dinosaurus. Pada ruas tulang belakang ekor ke-40, hanya separuh lengkung saraf yang terbentuk, sehingga sumsum tulang belakang sebagian tidak terlindungi. Setidaknya lima ruas tulang belakang memperlihatkan pertumbuhan tulang di sekitar sendi korpus vertebra, yang mengindikasikan osteoartritis (penyakit sendi degeneratif). Lima ruas tulang belakang ekor berurutan (ke-49 hingga ke-53) menyatu secara patologis menjadi satu struktur tunggal.[42]: 17–18 [116]

Sebuah spesimen dari Bone Cabin Quarry memperlihatkan erosi pada zigapofisis (sendi antarruas tulang belakang) pada empat dari dua puluh ruas tulang belakang ekor. Pada tahun 2002, Rothschild dan rekan-rekannya mengidentifikasi erosi ini sebagai patologi serta bukti fosil tertua untuk artritis inflamasi.[117][k] Pada tahun 2001, Lorrie McWhinney dan rekan-rekannya mendeskripsikan periostitis, yaitu cedera pada periosteum (lapisan luar tulang), pada humerus yang dimasukkan ke dalam C. grandis. Cedera ini melibatkan bagian tulang yang mengalami fraktur atau terobek, kemungkinan akibat tegangan atau pengerahan otot berlebih yang berulang. Proses penyembuhan selanjutnya menyebabkan massa menyerupai tumor yang menonjol dari permukaan tulang. Cedera tersebut berlangsung jangka panjang dan mungkin telah mengganggu pergerakan anggota gerak depan serta menyebabkan pincang.[119] Pada tahun 2016, Emanuel Tschopp dan rekan-rekannya mendeskripsikan lima tipe patologi berbeda pada tulang kaki depan dan belakang spesimen "E.T.". Kemunculan bersamaan dari berbagai patologi berbeda pada satu individu tergolong jarang terjadi dan mungkin disebabkan oleh usia tua individu tersebut. Patologi-patologi tersebut mencakup cekungan dalam yang ditafsirkan sebagai osteokondrosis serta beberapa tipe pertumbuhan tulang berlebih, salah satunya ditafsirkan sebagai osteoartritis. Tonjolan tulang menyerupai rak yang membentang di atas permukaan artikular depan falang kaki belakang ditafsirkan sebagai entesofit yang disebabkan oleh insersi tendon. Struktur ini mungkin terbentuk akibat penggunaan cakar yang berlebihan semasa hidupnya, kemungkinan karena perilaku menggali atau menggaruk.[120]

Hipotesis jejak kaki

[sunting | sunting sumber]
Panel tiga foto, foto pertama memperlihatkan pembuatan model fisik kaki depan dan belakang, foto kedua memperlihatkan model yang sudah jadi, dan foto ketiga memperlihatkan jejak kaki buatan yang dibuat menggunakan model tersebut.
Model kaki depan dan belakang (2) yang digunakan untuk membuat hipotesis jejak kaki (3) dari Camarasaurus

Pada tahun 2015, Tschopp dan rekan-rekannya membuat model kaki depan dan belakang berdasarkan spesimen "E.T." untuk menghasilkan hipotesis jejak kaki, yang menunjukkan bahwa jejak kaki belakang berukuran antara tiga hingga empat kali lebih besar daripada jejak kaki depan. Model mereka juga menunjukkan bahwa cakar ibu jari yang besar pasti meninggalkan impresi.[45]: 54–55  Jalur jejak fosil sauropoda sering kali tidak memiliki cakar ibu jari, yang mengarahkan beberapa penulis pada dekade 1980-an untuk menyarankan bahwa cakar tersebut diangkat di atas tanah, atau bahwa sauropoda berjalan dengan buku jari mereka. Pada tahun 2026, Philip Senter menemukan bahwa jari-jari Camarasaurus memiliki rentang gerak yang terbatas dan tidak ada satu pun dari postur yang diusulkan ini yang memungkinkan.[121] Jalur jejak fosil sauropoda dapat dikategorikan sebagai "berjarak sempit" (narrow-gauged) atau "berjarak lebar" (wide-gauged), tergantung seberapa dekat jejak tersebut dengan garis tengah jalur jejak; Camarasaurus mungkin memiliki jarak menengah atau lebar. Hingga saat ini, belum ada jejak kaki fosil yang secara meyakinkan dimasukkan ke dalam Camarasaurus.[45]: 54–55 

Paleoekologi

[sunting | sunting sumber]

Distribusi dan kelimpahan

[sunting | sunting sumber]

Camarasaurus diketahui berasal dari batuan Formasi Morrison yang berasal dari kala Kimmeridgium dan Tithonium (156 hingga 146 juta tahun silam).[41]: 266  Formasi Morrison mencakup sekitar 1,2 juta km2 wilayah Amerika Serikat Barat, dan Camarasaurus ditemukan di seluruh rentang ini, dari lebih dari 100 lokasi sejauh utara Montana hingga sejauh selatan New Mexico.[46]: 53–54 [122] Menurut Foster, genus ini ditemukan di Zona 2 hingga 6 dari formasi tersebut, yang berarti hewan ini tidak ditemukan di bagian paling bawah (paling tua).[48]: 484  Satu ruas tulang belakang ekor dari Formasi Summerville di New Mexico dimasukkan ke dalam genus ini oleh Adrian Hunt dan Spencer G. Lucas pada tahun 1993, tetapi keterdapatan ini tidak diakui dalam tinjauan selanjutnya.[123][124][41]: 266  Fosil sisa-sisa dari Zimbabwe dan Jerman telah dimasukkan ke dalam Camarasaurus,[125][126] yang dipertanyakan oleh studi-studi selanjutnya.[127][128]: 26–27 

Peta yang memperlihatkan lokasi keberadaan Camarasaurus di Amerika Utara barat
Peta yang memperlihatkan distribusi minimum spesies Camarasaurus
Lokasi keberadaan Camarasaurus di Formasi Morrison (garis putus-putus), dan distribusi minimum spesies, menurut Woodruff dan Foster (2017)[46]

Camarasaurus diketahui dari lebih dari 530 spesimen, termasuk tulang-tulang terisolasi dan sekitar 50 kerangka parsial.[46]: 53–54  Dinosaurus ini merupakan dinosaurus paling umum di Formasi Morrison dan, karena kelimpahannya, menjadi salah satu sauropoda yang paling dipahami.[48]: 240, 272  Dalam survei tahun 2003 terhadap lebih dari dua ratus lokasi fosil, Foster melaporkan 179 spesimen dari genus ini, sebanding dengan Apatosaurus (112) dan Diplodocus (98), tetapi jauh lebih banyak daripada Brachiosaurus (12), Haplocanthosaurus (12), dan Barosaurus (13).[129] Hingga 2022, 27% spesimen sauropoda dari Morrison yang dapat dimasukkan ke dalam suatu genus merupakan spesimen Camarasaurus.[107] Sebagian besar spesimen Camarasaurus yang dapat diidentifikasi tergolong dalam salah satu dari dua spesies, C. grandis dan C. lentus; sementara C. supremus, dan terutama C. lewisi, jauh lebih jarang.[46]: 48  Meskipun leher lengkap jarang ditemukan pada sauropoda, lima spesimen Camarasaurus mengawetkan seluruh atau hampir seluruh ruas tulang belakang servikalnya.[130]: 6  Spesimen sauropoda muda tidak umum ditemui karena ukurannya yang lebih kecil mengurangi potensi pengawetannya. Hingga 2005, 44% dari spesimen sauropoda yang ditemukan di Formasi Morrison yang berukuran lebih kecil dari 50% ukuran dewasa berasal dari Camarasaurus.[131]

Paleolingkungan dan migrasi

[sunting | sunting sumber]
Lukisan mural yang memperlihatkan pemandangan dengan pakis, pepohonan, dan sungai yang dijelajahi oleh berbagai dinosaurus dan hewan lainnya
Rekonstruksi paleolingkungan Formasi Morrison, dengan Camarasaurus muda dan dewasa terlihat di sebelah kanan

Formasi Morrison umumnya ditafsirkan sebagai lingkungan semiarid dengan musim hujan dan musim kemarau yang jelas.[132][133] Batang pohon besar juga umum ditemukan, yang mengindikasikan episode dengan kondisi mesik (lebih basah).[134]: 125  Pada tahun 2011, Henry Fricke dan rekan-rekannya menganalisis kelimpahan relatif isotop oksigen (nilai δ18O, atau delta-O-18) pada gigi Camarasaurus maupun batuan karbonat di seluruh cekungan Morrison. Nilai δ18O bervariasi secara geografis, tergantung pada faktor-faktor seperti kegersangan dan ketinggian. Karena nilai yang diperoleh dari gigi berbeda dari nilai yang diperoleh dari batuan tempat fosil ditemukan, Fricke dan rekan-rekannya menyimpulan bahwa Camarasaurus pasti telah bermigrasi antara cekungan Morrison dan wilayah dataran tinggi di sebelah barat untuk menghindari musim kemarau di cekungan tersebut. Migrasi ini kemungkinan bersifat musiman dan menempuh jarak 300 km (190 mi).[135]

Sauropoda mungkin merupakan spesies kunci yang membentuk ekosistem Morrison, serupa dengan peran gajah modern di Afrika.[136]: 399  Hingga 2024, sebanyak 25 spesies sauropoda diakui dari Formasi Morrison.[122] Genus yang paling umum adalah kelompok diplodosid Apatosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Barosaurus, Brontosaurus, dan Galeamopus; kelompok makronaria Brachiosaurus dan Haplocanthosaurus. Kelompok dikreosaurid seperti Smitanosaurus, Dyslocosaurus, dan Suuwassea merupakan komponen fauna yang lebih jarang.[122] Camarasaurus dan sauropoda lainnya akan dimangsa oleh teropoda predator besar seperti Allosaurus dan Torvosaurus; yang disebutkan pertama menyumbang hampir 75% dari spesimen teropoda.[136]: 393 [48]: 213  Pada tahun 2026, Cassius Morrison dan rekan-rekannya menyatakan bahwa tidak ada bukti konklusif mengenai perburuan kelompok pada teropoda besar, dan memperkirakan bahwa seekor Torvosaurus soliter berbobot sekitar 25 t (55.000 pon) jarang memangsai sauropoda yang berukuran lebih dari dua kali lipat beratnya. Oleh karena itu, individu Camarasaurus berukuran besar sebagian besar akan kebal dari pemangsaan.[136]: 393 

Teropoda yang lebih kecil dari Morrison mencakup Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, dan Ceratosaurus, sementara ortinisia herbivora mencakup Camptosaurus, Dryosaurus, Gargoyleosaurus, dan Stegosaurus.[137] Vertebrata lain yang berbagi paleolingkungan ini mencakup ikan bersirip kipas, katak, salamander, kura-kura seperti Dorsetochelys, sfenodon, kadal, Crocodylomorpha darat dan akuatik seperti Hoplosuchus, serta beberapa spesies pterosaurus seperti Harpactognathus dan Mesadactylus.[137] Floranya mencakup paku ekor kuda, sikas, ginkgo, tumbuhan paku, Bennettitales, paku berbiji, dan beberapa famili konifer.[136]: 394 

Catatan

[sunting | sunting sumber]
  1. ↑ Baldwin membeli fosil ini di toko lokal. Marsh kemudian mengidentifikasinya sebagai krokodilomorf. Fosil tersebut kini dikenal sebagai Hallopus.[1]
  2. ↑ Nama Caulodon berasal dari bahasa Yunani kaulos 'tangkai' dan odous 'gigi', karena Cope mendapati gigi-giginya panjang dan berongga.[4]
  3. ↑ Selain materi tipe, nomor spesimen AMNH 5760 juga mencakup fosil Camarasaurus lain yang ditemukan oleh O. W. Lucas[9]: 260 [5]
  4. ↑ Pada tahun 1921, Osborn dan Mook menulis bahwa gambar tersebut telah dipamerkan pada tanggal 10 Desember 1877 dalam pertemuan American Philosophical Society di Philadelphia, Pennsylvania. Namun, pada tahun 1998, McIntosh menemukan bahwa Cope hanya menyajikan gambar berskala penuh dari tulang-tulang tunggal pada pertemuan tersebut, dan bahwa gambar Ryder pasti dibuat setelah bulan November 1878.[5]
  5. ↑ USNM 13786 sebelumnya dikatalogkan sebagai CM 11373 dan NMNH 13786.[29]
  6. ↑ Apatosaurus dan Brontosaurus sempat dianggap sebagai sinonim sepanjang sebagian besar abad ke-20.[35]
  7. ↑ Sebelumnya, NMZ 1000002 dikatalogkan sebagai SMA 0002.[43]: 684 
  8. ↑ Secara tradisional, kedua tulang pergelangan tangan ini diidentifikasi sebagai ulnare dan radiale, meskipun hal ini telah diperdebatkan.[45]: 43 
  9. ↑ Sebuah tinjauan tahun 2012 mengingatkan bahwa DISH tidak diketahui pada reptil dan burung modern, serta definisi medis dari kondisi tersebut membutuhkan penyatuan setidaknya empat ruas tulang belakang berurutan, sementara contoh pada sauropoda biasanya hanya melibatkan dua ruas.[100]: 694–695 [101]
  10. ↑ Marsh menggunakan istilah foetus alih-alih embryo.
  11. ↑ Contoh artritis inflamasi yang bahkan lebih tua sejak saat itu telah dilaporkan pada fosil arkosaurus dari periode Trias.[118]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Carpenter, Kenneth (2002). "Guide to the major dinosaur sites near Cañon City, Colorado". Trilobite Tails. 19 (3): 7–17.
  2. 1 2 3 4 Brinkman, Paul (2010). The Second Jurassic Dinosaur Rush: Museums and Paleontology in America at the Turn of the Twentieth Century. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-07472-6.
  3. 1 2 3 4 Cope, Edward Drinker (1877). "On a gigantic saurian from the Dakota epoch of Colorado" (PDF). Paleontological Bulletin. 26: 5–10.
  4. 1 2 Creisler, Benjamin S. (1992). "Why Monoclonius Cope was not named for its horn: the etymologies of Cope's dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 12 (3): 313–317. doi:10.1080/02724634.1992.10011462.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 McIntosh, John Stanton (1998). "New information about the Cope collection of sauropods from Garden Park, Colorado" (PDF). Modern Geology. 23: 481–506. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal Agustus 30, 2023.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Madsen, James H.; McIntosh, John S.; Berman, David S. (1995). "Skull and atlas-axis complex of the Upper Jurassic sauropod Camarasaurus Cope (Reptilia: Saurischia)". Bulletin of Carnegie Museum of Natural History. 31: 1–115. doi:10.5962/p.240778.
  7. ↑ Cope, Edward Drinker (1877). "On reptilian remains from the Dakota Beds of Colorado". Proceedings of the American Philosophical Society. 17 (100). American Philosophical Society: 193–196. ISSN 0003-049X.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ikejiri, Takehito (2005). "Distribution and biochronology of Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Jurassic Morrison Formation of the Rocky Mountain Region". New Mexico Geological Society Field Conference Guidebook, Geology of the Chama Basin. 56: 367–379.
  9. 1 2 3 4 5 Osborn, Henry Fairfield; Mook, Charles Craig (1921). "Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope". Memoirs of the American Museum of Natural History. New Series. 3 (3): 249–387.
  10. 1 2 Osborn, Henry Fairfield (1906). "The skeleton of Brontosaurus and skull of Morosaurus". Nature. 73 (1890): 282–284. doi:10.1038/073282a0.
  11. 1 2 Mook, Charles Craig (1914). "Notes on Camarasaurus Cope". Annals of the New York Academy of Sciences. 24: 19–22. Bibcode:1914NYASA..24...19M. doi:10.1111/j.1749-6632.1914.tb55342.x.
  12. ↑ Taylor, Mike (2026). "An even earlier life restoration of a sauropod (1885)". Sauropod Vertebra Picture of the Week (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal Mei 24, 2026.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  13. ↑ Holder, Charles Frederick (1885). Marvels of Animal Life. London: Sampson Low, Marston, Searle, and Rivington. hlm. 145.
  14. 1 2 3 Breithaupt, Brent H. (1997). "Como Bluff, Wyoming Territory, 1868–1877: An initial glimpse of one of the world's premier dinosaur sites". Dalam Wolberg, D.L.; Stump, E.; Rosenberg, G.D. (ed.). DinoFest International Proceedings. Dinofest International. The Academy of Natural Sciences. hlm. 19–29.
  15. ↑ Marsh, Othniel Charles (1877). "Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation". American Journal of Science and Arts. 14 (84): 514–516. Bibcode:1877AmJS...14..514M. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.514. S2CID 130488291.
  16. 1 2 Marsh, Othniel Charles (1878). "Notice of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science. s3-15 (87): 241–244. doi:10.2475/ajs.s3-15.87.241.
  17. 1 2 Creisler, Benjamin S. (2003). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide M". www.dinosauria.com. Diarsipkan dari asli tanggal Januari 22, 2010. Diakses tanggal September 6, 2025.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  18. 1 2 3 Marsh, Othniel Charles (1878). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I". American Journal of Science. 3. 16: 411–416.
  19. 1 2 Marsh, Othniel Charles (1889). "Notice of new American Dinosauria". American Journal of Science. s3-37 (220): 331–336. doi:10.2475/ajs.s3-37.220.331.
  20. 1 2 Lull, Richard Swann (1930). "Skeleton of Camarasaurus lentus recently mounted at Yale". American Journal of Science. s5-19 (109): 1–5. doi:10.2475/ajs.s5-19.109.1.
  21. 1 2 McIntosh, John Stanton; Berman, David S. (1975). "Description of the palate and lower jaw of the sauropod dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) with remarks on the nature of the skull of Apatosaurus". Journal of Paleontology. 49 (1): 187–199. JSTOR 1303324.
  22. 1 2 Brinkman, Paul (2006). "Bully for Apatosaurus". Endeavour. 30 (4): 126–130. doi:10.1016/j.endeavour.2006.10.004. PMID 17097734.
  23. 1 2 3 Osborn, Henry Fairfield (1898). "Additional characters of the great herbivorous dinosaur Camarasaurus". American Museum of Natural History Bulletin. 19: 210–233.
  24. 1 2 Osborn, Henry Fairfield (1901). "Fore and hind limbs of Sauropoda from the Bone Cabin Quarry". American Museum of Natural History Bulletin. 14 13: 199–208.
  25. 1 2 Riggs, Elmer S. (1901). "The fore leg and pectoral girdle of Morosaurus". Publications of the Field Columbian Museum. Geological Series. 1 (10): 275–281.
  26. ↑ Tschopp, Emanuel; Mehling, Carl; Norell, Mark A. (2020). "Reconstructing the specimens and history of Howe Quarry (Upper Jurassic Morrison Formation; Wyoming)". American Museum Novitates. 2020 (3956): 1–56. doi:10.1206/3956.1.
  27. ↑ "AMNH 467 - Camarasaurus sp. entry".
  28. ↑ Carpenter, Kenneth (2013). "History, sedimentology, and taphonomy of the Carnegie Quarry, Dinosaur National Monument, Utah". Annals of Carnegie Museum. 81 (3): 153–232. doi:10.2992/007.081.0301. Diarsipkan dari asli tanggal Februari 27, 2025.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hunt-Foster, ReBecca (2021). "Fantastic Camarasauruses (from Dinosaur National Monument) and where to find them (U.S. National Park Service)". www.nps.gov. National Park Service. Diakses tanggal Juni 28, 2026.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Gilmore, Charles W. (1925). "A nearly complete articulated skeleton of Camarasaurus, a saurischian dinosaur from the Dinosaur National Monument". Memoirs of the Carnegie Museum. 10: 347–384. doi:10.5962/p.217807.
  31. ↑ Creisler, Benjamin S. (2003). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide U". www.dinosauria.com. Diarsipkan dari asli tanggal Januari 22, 2010. Diakses tanggal September 6, 2025.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  32. 1 2 Holland, William Jacob (1924). "Description of the type of Uintasaurus douglassi HOLLAND". Annals of the Carnegie Museum. 15 (2–3): 119–138.
  33. 1 2 3 White, Theodore E. (1958). "The braincase of Camarasaurus lentus (Marsh)". Journal of Paleontology. 32 (3): 477–494. JSTOR 1300674.
  34. ↑ Telfer, A. "When Camarasaurus went to Texas". Digging the Fossil Record: Paleobiology at the Smithsonian. Smithsonian National Museum of Natural History. Diakses tanggal Juni 28, 2026.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  35. ↑ Callaway, Ewen (2015). "Beloved Brontosaurus makes a comeback". Nature. doi:10.1038/nature.2015.17257.
  36. ↑ Parsons, Keith M. (1997). "The wrongheaded dinosaur". Carnegie Magazine.
  37. ↑ McIntosh, John Stanton; Brett-Surman, M. K.; Farlow, James O. (1997). "Sauropods". Dalam Farlow, J.O.; Brett-Surman, M.K. (ed.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press. hlm. 268. ISBN 978-0-253-33349-0.
  38. ↑ Miller, Ben (Oktober 30, 2014). "Bully for Camarasaurus". Extinct Monsters. Diakses tanggal September 12, 2026.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  39. 1 2 3 4 5 6 7 McIntosh, John Stanton; Miller, Wade E.; Stadtman, Kenneth L.; Gillette, David D. (1996). "The osteology of Camarasaurus lewisi (Jensen, 1988)". Brigham Young University Geology Studies. 41: 73–115.
  40. 1 2 3 4 Jensen, James A. (1988). "A fourth new sauropod dinosaur from the Upper Jurassic of the Colorado Plateau and sauropod bipedalism". The Great Basin Naturalist. 48 (2): 121–145. JSTOR 41712420.
  41. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Upchurch, Paul; Barrett, Paul M.; Dodson, Peter (2004). "Sauropoda". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (ed.). The Dinosauria (Edisi 2nd). University of California Press. hlm. 259–322. ISBN 978-0-520-24209-8.
  42. 1 2 3 4 McIntosh, John Stanton; Miles, Clifford A.; Cloward, Karen C.; Parker, Jeffrie R. (1996). "A new nearly complete skeleton of Camarasaurus" (PDF). Bulletin of Gunma Museum of Natural History. 1: 1–87.
  43. 1 2 Woodruff, D. Cary; Curtice, Brian D.; Foster, John R. (2024). "Seis-ing up the Super- Morrison formation sauropods". Journal of Anatomy. 247 (3–4) joa.14108. doi:10.1111/joa.14108. PMC 12397078. PMID 38978276.
  44. 1 2 3 Wiersma, Kayleigh; Sander, P. Martin (2017). "The dentition of a well-preserved specimen of Camarasaurus sp.: implications for function, tooth replacement, soft part reconstruction, and food intake" (PDF). PalZ. 91 (1): 145–161. doi:10.1007/s12542-016-0332-6.
  45. 1 2 3 4 5 Tschopp, Emanuel; Oliver, Wings; Frauenfelder, Thomas; Brinkmann, Winand (2015). "Articulated bone sets of manus and pedes of Camarasaurus (Sauropoda, Dinosauria)". Palaeontologia Electronica. doi:10.26879/559.
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Woodruff, D. Cary; Foster, John R. (2017). "The first specimen of Camarasaurus (Dinosauria: Sauropoda) from Montana: The northernmost occurrence of the genus". PLOS ONE. 12 (5) e0177423. Bibcode:2017PLoSO..1277423W. doi:10.1371/journal.pone.0177423. PMC 5451207. PMID 28562606.
  47. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; Fechner, Regina; Gee, Carole T.; Griebeler, Eva-Maria; Gunga, Hanns-Christian; Hummel, Jürgen; Mallison, Heinrich; Perry, Steven F.; Preuschoft, Holger; Rauhut, Oliver W. M.; Remes, Kristian; Tütken, Thomas; Wings, Oliver; Witzel, Ulrich (2010). "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism". Biology Reviews. 86 (1): 117–155. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. PMC 3045712.
  48. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Foster, John R. (2020). Jurassic West: the dinosaurs of the Morrison Formation and their world. Life of the past (Edisi 2nd). Bloomington, Indiana: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-05158-5.
  49. 1 2 Paul, Gregory S. (2024). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (Edisi 3rd). Princeton: Princeton University Press. hlm. 141–143. ISBN 978-0-691-23157-0.
  50. 1 2 3 4 5 6 Christiansen, Per (2000). "Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, and Dicraeosaurus". Historical Biology. 14 (3): 137–152. doi:10.1080/10292380009380563.
  51. 1 2 Woodruff, D. Cary; Wilhite, D. Ray; Larson, Peter L.; Eads, Matthew (2021). "A new specimen of the basal macronarian Camarasaurus (Dinosauria: Sauropoda) highlights variability and cranial allometry within the genus". Volumina Jurassica. 19: 109–130. doi:10.7306/VJ.19.5.
  52. 1 2 3 Wilson, Jeffrey A.; Rogers, Kristina Curry (2012). "Sauropoda". Dalam Brett-Surman, M.K.; Holtz, Thomas R. Jr.; Farlow, James O. (ed.). The Complete Dinosaur (Edisi 2nd). Indiana University Press. hlm. 445–481. ISBN 978-0-253-00849-7.
  53. ↑ Witmer, Lawrence M. (2001). "Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function". Science. 293 (5531): 850–853. doi:10.1126/science.1062681. PMID 11486085. S2CID 7328047.
  54. ↑ Bourke, Jason M.; Ruger Porter, Wm.; Ridgely, Ryan C.; Lyson, Tyler R.; Schachner, Emma R.; Bell, Phil R.; Witmer, Lawrence M. (2014). "Breathing life into dinosaurs: Tackling challenges of soft‐tissue restoration and nasal airflow in extinct species". The Anatomical Record. 297 (11): 2148–2186. doi:10.1002/ar.23046.
  55. ↑ Taylor, Michael P.; Wedel, Mathew J. (2013). "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks". PeerJ. 1 e36. arXiv:1209.5439. Bibcode:2013PeerJ...1..e36T. doi:10.7717/peerj.36. PMC 3628838. PMID 23638372.
  56. ↑ Creisler, Benjamin S. (2003). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide C". Dinosauria On-Line. Diarsipkan dari asli tanggal Januari 5, 2010. Diakses tanggal September 11, 2007.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  57. 1 2 Schwarz, Daniela; Frey, Eberhard; Meyer, Christian A. (2007). "Novel reconstruction of the orientation of the pectoral girdle in sauropods". The Anatomical Record. 290 (1): 32–47. doi:10.1002/ar.20405. PMID 17441196.
  58. ↑ Hall, Lee E.; Fragomeni, Ashley E.; Fowler, Denver W. (2016). "The flexion of sauropod pedal unguals and testing the substrate grip hypothesis using the trackway fossil record". Dalam Falkingham, Peter L.; Marty, Daniel; Richter, Annette (ed.). Dinosaur Tracks: The Next Steps. Indiana University Press. hlm. 138–151. ISBN 978-0253021021.
  59. ↑ Cope, Edward Drinker (1878). "On the saurians recently discovered in the Dakota Beds of Colorado". The American Naturalist. 12 (2): 71–85. doi:10.1086/272033. JSTOR 2448562.
  60. 1 2 Marsh, Othniel Charles (1883). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VI: restoration of Brontosaurus" (PDF). American Journal of Science. 3. 26 (152): 81–85. Bibcode:1883AmJS...26...81M. doi:10.2475/ajs.s3-26.152.81.
  61. ↑ Sereno, Paul C. "Morosauridae". TaxonSearch. Diarsipkan dari asli tanggal Juli 1, 2022. Diakses tanggal Juli 28, 2024.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  62. 1 2 3 Taylor, Michael P.; Naish, Darren (2007). "An unusual new neosauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Hastings Beds Group of East Sussex, England". Palaeontology. 50 (6): 1547–1564. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00728.x.
  63. 1 2 McIntosh, John Stanton (1990). "Sauropoda". Dalam Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (ed.). The Dinosauria (Edisi 1st). University of California Press. hlm. 345–401. ISBN 978-0-520-06727-1.
  64. ↑ Sereno, Paul C. "Camarasauridae". TaxonSearch. Diarsipkan dari asli tanggal Juli 1, 2022. Diakses tanggal Juli 28, 2024.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  65. ↑ Wilson, Jeffrey A.; Sereno, Paul C. (1998). "Early Evolution and Higher-Level Phylogeny of Sauropod Dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (sup002): 8, 13. doi:10.1080/02724634.1998.10011115.
  66. ↑ Salgado, Leonardo; Coria, Rodolfo; Calvo, Jorge (1997). "Evolution of titanosaurid sauropods: Phytogenetic analysis based on the postcranial evidence". Ameghiniana. 34 (1): 3–32.
  67. 1 2 Sereno, Paul C. "Camarasauromorpha". TaxonSearch. Diarsipkan dari asli tanggal Juli 3, 2022. Diakses tanggal Juli 28, 2024.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  68. 1 2 Mocho, Pedro; Royo-Torres, Rafael; Ortega, Francisco (2014). "Phylogenetic reassessment of Lourinhasaurus alenquerensis, a basal Macronaria (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Portugal". Zoological Journal of the Linnean Society. 170 (4): 875–916. doi:10.1111/zoj.12113.
  69. 1 2 Tschopp, Emanuel; Maidment, Susannah C.R.; Lamanna, Matthew C.; Norell, Mark A. (2019). "Reassessment of a historical collection of sauropod dinosaurs from the northern Morrison Formation of Wyoming, with implications for sauropod biogeography". Bulletin of the American Museum of Natural History. 2019 (437): 1. doi:10.1206/0003-0090.437.1.1. S2CID 207890316.
  70. ↑ Tschopp, Emanuel; Mateus, Octávio; Kosma, Ralf; Sander, P. Martin; Joger, Ulrich; Wings, Oliver (2014). "A specimen-level cladistic analysis of Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) and a revision of camarasaurid taxonomy". Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology.
  71. ↑ Mannion, Philip D.; Tschopp, Emanuel; Whitlock, John A. (2021). "Anatomy and systematics of the diplodocoid Amphicoelias altus supports high sauropod dinosaur diversity in the Upper Jurassic Morrison Formation of the USA". Royal Society Open Science. 8 (6) 210377. doi:10.1098/rsos.210377. PMC 8206699. PMID 34150318.
  72. 1 2 3 Carpenter, Kenneth; McIntosh, John (1994). "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation". Dalam Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F.; Horner, John R. (ed.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge, England: Cambridge University Press. hlm. 165–278 (275). ISBN 0-521-56723-8.
  73. ↑ Ellinger, Tage (1950). "Camarosaurus annae - a new American sauropod dinosaur". The American Naturalist. 84 (816): 225–228. doi:10.1086/281626.
  74. ↑ Marsh, Othniel Charles (1889). "Notice of new American Dinosauria". The American Journal of Science and Arts. series 3. 38: 331–336.
  75. ↑ Whitlock, John A.; Mantilla, Jeffrey A. Wilson (2020). "The Late Jurassic sauropod dinosaur 'Morosaurus' agilis Marsh, 1889 reexamined and reinterpreted as a dicraeosaurid". Journal of Vertebrate Paleontology. 40 (6) e1780600. Bibcode:2020JVPal..40E0600W. doi:10.1080/02724634.2020.1780600. S2CID 234424022.
  76. ↑ Sauvage, Henri É. (1897). Vertébrés fossiles du Portugal. Contribution à l'étude des poissons et des reptiles du Jurassique et du Crétacique [Fossil vertebrates of Portugal. Contribution to the study of Jurassic and Cretaceous fishes and reptiles]. Direction des travaux géologiques du Portugal (dalam bahasa Prancis). Imprimerie de l'Académie Royale des Sciences. hlm. 29. OCLC 1015745741.
  77. ↑ Mocho, Pedro; Royo-Torres, Rafael; Malafaia, Elisabete; Escaso, Fernando; Ortega, Francisco (2017). "Sauropod tooth morphotypes from the Upper Jurassic of the Lusitanian Basin (Portugal)". Papers in Palaeontology. 3 (2): 259–295. Bibcode:2017PPal....3..259M. doi:10.1002/spp2.1075.
  78. ↑ de Lapparent, Albert F.; Zbyszewski, Georges (1951). "Découverte d'une riche faune de Reptiles Dinosauriens dans le Jurassique supérieur du Portugal". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris (dalam bahasa Prancis). 233: 1125–1127.
  79. 1 2 3 Coombs, Walter P. (1975). "Sauropod habits and habitats". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 17 (1): 1–33. doi:10.1016/0031-0182(75)90027-9.
  80. ↑ Cope, Edward Drinker (1878). "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado". Proceedings of the American Philosophical Society. 17 (100): 233–247.
  81. 1 2 Bakker, Robert T. (1971). "Ecology of the brontosaurs". Nature. 229 (5281): 172–174. Bibcode:1971Natur.229..172B. doi:10.1038/229172a0. PMID 4923260.
  82. 1 2 Henderson, Donald M. (2004). "Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 271 (suppl_4): S180-3. Bibcode:2004PBioS.271.0136H. doi:10.1098/rsbl.2003.0136. PMC 1810024. PMID 15252977.
  83. 1 2 3 4 Hallett, Mark; Wedel, Mathew J. (2016). "Conifer cuisine". The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants. Johns Hopkins University Press. hlm. 119–152. ISBN 978-1-4214-2028-8.
  84. ↑ Fiorillo, Anthony R. (1998). "Dental microwear patterns of the sauropod dinosaurs Camarasaurus and Diplodocus: Evidence for resource partitioning in the Late Jurassic of North America". Historical Biology. 13 (1): 1–16. Bibcode:1998HBio...13....1F. doi:10.1080/08912969809386568.
  85. ↑ Whitlock, John A. (2011). "Inferences of diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) feeding behavior from snout shape and microwear analyses". PLOS ONE. 6 (4) e18304. Bibcode:2011PLoSO...618304W. doi:10.1371/journal.pone.0018304. PMC 3071828. PMID 21494685.
  86. ↑ Norris, Liam; Martindale, Rowan C.; Satkoski, Aaron; Lassiter, John C.; Fricke, Henry (Oktober 2025). "Calcium isotopes reveal niche partitioning within the dinosaur fauna of the Carnegie Quarry, Morrison Formation". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 675: 1–9. doi:10.1016/j.palaeo.2025.113103.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  87. 1 2 Button, David J.; Barrett, Paul M.; Rayfield, Emily J. (November 2016). "Comparative cranial myology and biomechanics of Plateosaurus and Camarasaurus and evolution of the sauropod feeding apparatus". Palaeontology. 59 (6): 887–913. Bibcode:2016Palgy..59..887B. doi:10.1111/pala.12266.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  88. 1 2 3 Nabavizadeh, Ali; Weishampel, David B. (2023). An Illustrated Guide to Dinosaur Feeding Biology. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-4587-8.
  89. ↑ Calvo, Jorge O. (1994). "Jaw mechanics in sauropod dinosaurs". GAIA (10): 183–193.
  90. ↑ D'Emic, Michael D.; Whitlock, John A.; Smith, Kathlyn M.; Fisher, Daniel C.; Wilson, Jeffrey A. (2013). "Evolution of high tooth replacement rates in sauropod dinosaurs". PLOS ONE. 8 (7) e69235. Bibcode:2013PLoSO...869235D. doi:10.1371/journal.pone.0069235. PMC 3714237. PMID 23874921.
  91. ↑ Wings, Oliver (2014). "The rarity of gastroliths in sauropod dinosaurs – a case study in the Late Jurassic Morrison Formation, western USA". Fossil Record. 18 (1): 1–16. Bibcode:2014FossR..18....1W. doi:10.5194/fr-18-1-2015.
  92. 1 2 3 4 Stevens, Kent A.; Parrish, J. Michael (2005). "Neck posture, dentition, and feeding strategies in jurassic sauropod dinosaurs". Dalam Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (ed.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 212–232. ISBN 978-0-253-34542-4.
  93. ↑ Martin, John; Martin-Rolland, Valérie; Frey, Eberhard (1998). "Not cranes or masts, but beams: the biomechanics of sauropod necks" (PDF). Oryctos. 1: 113–120.
  94. ↑ Stevens, Kent A.; Parrish, J. Michael (1999). "Neck posture and feeding habits of two Jurassic sauropod dinosaurs". Science. 284 (5415): 798–800. Bibcode:1999Sci...284..798S. doi:10.1126/science.284.5415.798. PMID 10221910.
  95. ↑ Berman, David S.; Rothschild, Bruce M. (2005). "Neck posture of sauropods determined using radiological imaging to reveal three-dimensional structure of cervical vertebrae". Dalam Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (ed.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 233–247. ISBN 0-253-34542-1.
  96. ↑ Taylor, Michael P.; Wedel, Mathew J.; Naish, Darren (2009). "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 54 (2): 213–220. Bibcode:2009AcPaP..54..213T. doi:10.4202/app.2009.0007.
  97. ↑ Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Witmer, Lawrence M.; Whitlock, John A.; Maga, Abdoulaye; Ide, Oumarou; Rowe, Timothy A. (2007). "Structural extremes in a Cretaceous dinosaur". PLOS ONE. 2 (11) e1230. Bibcode:2007PLoSO...2.1230S. doi:10.1371/journal.pone.0001230. PMC 2077925. PMID 18030355.. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  98. ↑ Tsuihiji, Takanobu (Maret 25, 2004). "The ligament system in the neck of Rhea americana and its implication for the bifurcated neural spines of sauropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (1): 165–172. Bibcode:2004JVPal..24..165T. doi:10.1671/A1129-12.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  99. 1 2 Ikejiri, Takehito. "Slender and robust skeletal morphotypes of Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the Rocky Mountain region and their implications for sexual dimorphism". Fort Hays Studies (Special Issue 2): 31–44.
  100. ↑ Rega, Elizabeth (2012). "Disease in dinosaurs". Dalam Brett-Surman, M.K.; Holtz, Thomas R. Jr.; Farlow, James O. (ed.). The Complete Dinosaur (Edisi 2nd). Indiana University Press. hlm. 667–711. ISBN 978-0-253-00849-7.
  101. 1 2 Rothschild, Bruce M.; Berman, David S. (1991). "Fusion of caudal vertebrae in Late Jurassic sauropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 11 (1): 29–36. Bibcode:1991JVPal..11...29R. doi:10.1080/02724634.1991.10011373. JSTOR 4523355.
  102. 1 2 Klein, Nicole; Sander, Martin (2008). "Ontogenetic stages in the long bone histology of sauropod dinosaurs". Paleobiology. 34 (2): 247–263. doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0247:OSITLB]2.0.CO;2.
  103. ↑ Marsh, Othniel Charles (1896). The Dinosaurs of North America (dalam bahasa Inggris). U.S. Government Printing Office. hlm. 133–415 (184).
  104. 1 2 Britt, Brooks B.; Naylor, Bruce G. (1994). "An embryonic Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic Morrison Formation (Dry Mesa Quarry, Colorado)". Dalam Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F.; Horner, John R. (ed.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge, England: Cambridge University Press. hlm. 256–264. ISBN 0-521-56723-8.
  105. ↑ Bakker, Robert T. (1980). "Dinosaur Heresy–Dinosaur Renaissance". Dalam Thomas, Roger D. K.; Olson, Everett C. (ed.). A Cold Look at the Warm-Blooded Dinosaurs. Boulder, Colo: Westview Press for the American Association for the Advancement of Science. hlm. 351f. ISBN 0-89158-464-1.
  106. ↑ Chiappe, Luis M.; Coria, Rodolfo A.; Dingus, Lowell; Jackson, Frankie; Chinsamy, Anusuya; Fox, Marilyn (1998). "Sauropod dinosaur embryos from the Late Cretaceous of Patagonia". Nature. 396 (6708): 258–261. Bibcode:1998Natur.396..258C. doi:10.1038/24370.
  107. 1 2 3 4 Carpenter, Kenneth; Ikejiri, Takehito; Wilson, Yvonne (2026). "Postcranial anatomy of immature Camarasaurus specimens from Dinosaur National Monument, Utah, compared to the holotype of Camarasaurus lentus (Marsh, 1889)". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 102: 247–265.
  108. ↑ Tidwell, Virginia; Stadtman, Kenneth; Shaw, Allen (2005). "Age-related characteristics found in a partial pelvis of Camarasaurus". Dalam Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (ed.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 180–186. ISBN 0-253-34542-1.
  109. ↑ Ikejiri, Takehito; Tidwell, Virginia; Trexler, David L. (2005). "New adult specimens of Camarasaurus lentus highlight ontogenetic variation within the species". Dalam Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (ed.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 154–179. ISBN 0-253-34542-1.
  110. 1 2 3 Waskow, Katja; Sander, P. Martin (2014). "Growth record and histological variation in the dorsal ribs of Camarasaurus sp. (Sauropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (4): 852–869. Bibcode:2014JVPal..34..852W. doi:10.1080/02724634.2014.840645.
  111. ↑ Griebeler, Eva-Maria; Klein, Nicole; Sander, P. Martin (2013). "Aging, maturation and growth of sauropodomorph dinosaurs as deduced from growth curves using long bone histological data: An assessment of methodological constraints and solutions". PLOS ONE. 8 (6) e67012. Bibcode:2013PLoSO...867012G. doi:10.1371/journal.pone.0067012. PMC 3686781. PMID 23840575.
  112. ↑ Rothschild, Bruce M.; Witzmann, Florian (2021). "Identification of growth cessation in dinosaurs based on microscopy of long bone articular surfaces: preliminary results". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 45 (2): 260–273. Bibcode:2021Alch...45..260R. doi:10.1080/03115518.2021.1921273.
  113. 1 2 3 Showers, William J.; Bar, Reese (2002). "Isotopic analysis of dinosaur bones—a new pyrolysis technique provides direct evidence that some dinosaurs were warm-blooded". Analytical Chemistry. 74: 143–150.
  114. 1 2 Eagle, Robert A.; Tütken, Thomas; Martin, Taylor S.; Tripati, Aradhna K.; Fricke, Henry C.; Connely, Melissa; Cifelli, Richard L.; Eiler, John M. (2011). "Dinosaur body temperatures determined from isotopic (13C-18O) ordering in fossil biominerals". Science. 333 (6041): 443–445. Bibcode:2011Sci...333..443E. doi:10.1126/science.1206196. PMID 21700837. S2CID 206534244.
  115. ↑ Hunt, Adrian P.; Lucas, Spencer G.; Foster, John R. (2026). "The ichnological record of vertebrate consumption from the Upper Jurassic Morrison Formation of Western North America with description of a new dentalite and revision of the ichnogenus Machichnus". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 102: 359–373.
  116. ↑ Tanke, Darren H.; Rothschild, Bruce M. (2002). "DINOSORES: An annotated bibliography of dinosaur paleopathology and related topics—1838-2001". New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin. Bulletin 20: 1–96.
  117. ↑ Rothschild, Bruce M.; Helbing, Mark; Miles, Cliff (2002). "Spondyloarthropathy in the Jurassic". The Lancet. 360 (9344): 1454. doi:10.1016/S0140-6736(02)11471-1. PMID 12433512.
  118. ↑ Cisneros, Juan Carlos; Gomes Cabral, Uiara; de Beer, Frikkie; Damiani, Ross; Costa Fortier, Daniel (2010). "Spondarthritis in the Triassic". PLOS ONE. 5 (10) e13425. Bibcode:2010PLoSO...513425C. doi:10.1371/journal.pone.0013425. PMC 2954804. PMID 20976231.
  119. ↑ McWhinney, Lorrie; Carpenter, Kenneth; Rothschild, Bruce (2001), "Dinosaurian humeral periostitis: A case of a juxtacortical lesion in the fossil record", Mesozoic Vertebrate Life, Indiana University Press, hlm. 364–377, ISBN 0-253-33907-3
  120. ↑ Tschopp, Emanuel; Wings, Oliver; Frauenfelder, Thomas; Rothschild, Bruce M. (2016). "Pathological phalanges in a camarasaurid sauropod dinosaur and implications on behaviour". Acta Palaeontologica Polonica. 61 (1): 125–134. doi:10.4202/app.00119.2014. hdl:2318/1526045.
  121. ↑ Senter, Philip J. (27 Juli 2026). "Investigation of finger motion in two quadrupedal dinosaurs: the sauropod Camarasaurus and stegosaur Stegosaurus". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology: 1–11. doi:10.1080/03115518.2026.2697810.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  122. 1 2 3 Maidment, Susannah C. R. (2024). "Diversity through time and space in the Upper Jurassic Morrison Formation, western U.S.A.". Journal of Vertebrate Paleontology. 43 (5) e2326027. Bibcode:2023JVPal..43E6027M. doi:10.1080/02724634.2024.2326027.
  123. ↑ Hunt, Adrian P.; Lucas, Spencer G. (1993). "Jurassic vertebrates of New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vertebrate Paleontology in New Mexico: 17: 71–75.
  124. ↑ Lucas, Spencer G.; Heckert, Andrew (2000). "Jurassic dinosaurs in New Mexico" (PDF). Dinosaurs of New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 17: 43–45.
  125. ↑ Raath, Michael; McIntosh, John Stanton (1987). "Sauropod dinosaurs from the central Zambezi Valley, Zimbabwe, and the age of the Kadzi Formation". South African Journal of Geology. 90 (2): 107–119.
  126. ↑ Diedrich, Cajus (2011). "Upper Jurassic tidal flat megatracksites of Germany—coastal dinosaur migration highways between European islands, and a review of the dinosaur footprints". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments (dalam bahasa Inggris). 91 (2): 129–155. Bibcode:2011PdPe...91..129D. doi:10.1007/s12549-010-0044-y.
  127. ↑ Goodwin, Mark B.; Irmis, Randall B.; Wilson, Gregory P.; DeMar, David G.; Melstrom, Keegan; Rasmussen, Cornelia; Atnafu, Balemwal; Alemu, Tadesse; Alemayehu, Million; Chernet, Samuel G. (2019). "The first confirmed sauropod dinosaur from Ethiopia discovered in the Upper Jurassic Mugher Mudstone". Journal of African Earth Sciences. 159 103571. Bibcode:2019JAfES.15903571G. doi:10.1016/j.jafrearsci.2019.103571.
  128. ↑ Lallensack, Jens N.; Sander, P. Martin; Knötschke, Nils; Wings, Oliver (2015). "Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Late Jurassic, Germany) reconstructed with historical photogrammetry: Evidence for large theropods soon after insular dwarfism". Palaeontologia Electronica. doi:10.26879/529.
  129. ↑ Foster, John R. (2003). "Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 23: 26–27. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal Agustus 19, 2018.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  130. ↑ Taylor, Michael P. (2022). "Almost all known sauropod necks are incomplete and distorted". PeerJ. 10 e12810. Bibcode:2022PeerJ..1012810T. doi:10.7717/peerj.12810. PMC 8793732. PMID 35127288.
  131. ↑ Foster, John R. (2005). "New juvenile sauropod material from Western Colorado, and record of juvenile sauropods from the Upper Jurassic Morrison Formation". Dalam Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (ed.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 141–153. ISBN 0-253-34542-1.
  132. ↑ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. hlm. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  133. ↑ Engelmann, George F.; Chure, Daniel J.; Fiorillo, Anthony R. (2004). "The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation" (PDF). Sedimentary Geology. 167 (3–4): 297–308. Bibcode:2004SedG..167..297E. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.008. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal November 22, 2023.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)
  134. ↑ Foster, John R.; Gee, Carole T.; Jud, Nathan A.; Sroka, Steven D.; Engh, Brian; Sternberg, Sue; Hoff, Felicitas V. (2026). Foster (ed.). "Seeing the forest and the trees: A preliminary look at the implications of giant trees in the Morrison Formation for Late Jurassic climate in western North America". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 102: 125–144.
  135. ↑ Fricke, Henry C.; Hencecroth, Justin; Hoerner, Marie E. (2011). "Lowland–upland migration of sauropod dinosaurs during the Late Jurassic epoch". Nature. 480 (7378): 513–515. Bibcode:2011Natur.480..513F. doi:10.1038/nature10570. PMID 22031326.
  136. 1 2 3 4 Morrison, Cassius; Hart, William Jude; O'Callaghan, Ezekiel; Boisvert, Colin; van der Linden, Tom T. P.; Goodchild, Owen A.; Boeye, Adrian; Scherer, Charlie Roger; Jones, Harry T.; Moran, Tristan; Lewis, Zak; Rayburn, Kenneth Charles; Layton, Collin; Wasserlauf, Joshua Z.; Bohus, Caleb; Danison, Andy; Lopez-Vaca, Alejandro; Durrant, Leroy K.; Guest, Chance; Gascoigne, Samuel; Allain, Steven J. R. (2026). Foster (ed.). ""Here, size is no accident": A novel food web analysis of the Dry Mesa Dinosaur Quarry and ecological impact of Morrison Formation sauropod fauna". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 102: 387–426.
  137. 1 2 Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth (2006). Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (ed.). "The fauna and flora of the Morrison Formation". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin (36, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation): 233–248. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal September 2, 2017.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Camarasaurus&oldid=30107809"