The Lost Universe 古代の巨大両生類②巨大迷歯類

ついに陸の大地を踏みしめた脊椎動物たち。両生類はさらなる進化を重ね、陸水域・陸域・海水域で繁栄していきます。古生代の水辺環境において、両生類は磐石たる地位を確立したのです。
現在においても両生類は大繁栄しており、南極大陸を除くあらゆる大陸に分布しています。両生類の強さとしたたかさには、きっと大きな秘密があるはずです。古代・現代の種族の生態を探究しながら、両生類の栄華の進化史を追ってみたいと思います。

古生代の水辺の王者・両生類

相手を捉え、素早く仕留める高度な狩猟能力！

両生類とは、概して捕食動物です。ニホンアマガエルの幼生（オタマジャクシ）やサイレン類などは水中の藻類を食べることもありますが、大半の両生類は幼体・成体共に捕食者です。つまり、両生類は生まれながらのハンターであり、彼らには他の動物を仕留めるスキルが備わっています。
はるかな古生代から両生類が永く栄え続けてこられたのは、生存戦略が極めて優れているからだと思われます。両生類の捕食能力には、きっと驚異的な秘密があるはずです。

圧巻のハンティングスタイルの持ち主として、大型種のオオサンショウウオをピックアップします。オオサンショウウオには「第6感」とも言うべき、すごい感覚が備わっています。彼らが有する「側線」は水流や水圧の変化を感じ取る器官であり、接近してきた獲物の動きを感知します。

オオサンショウウオは獲物を補足すると、勢いよく顎を開きます。舌骨を閉じたときに生まれる水流、顎を開いたときに生まれる水流が、渦のごとく獲物を引き寄せます。口を開けてから、獲物を呑み込むまでの時間は0.05秒！　まさしく、目にも止まらぬ速技です。
古代の両生類においても、多くの大型種はオオサンショウウオと同様に水中（もしくは水辺）で狩りをしたと思われます。特に、迷歯亜綱に属する種族は大型種が多く、多様な水の生き物を捕食していたと考えられています。

両生類のハンティングの場は、水中のみならず陸上にも及びます。陸を動き回り、他の生き物を捕える種類と聞くと、真っ先に思い浮かぶのはカエル類だと思います。カエル類の成体の陸上適応力は高く、地上や樹上で活動し、陸の生き物を捕食します。カエル類の特殊能力については、後々の専門記事にて詳しく考察していきたいと思います。
また、小型のサンショウウオ類は、多くの種類が陸上の湿性環境にて狩りを行います。彼らは林床や草地を動き回り、陸棲の無脊椎動物を捕食します。両生類の捕食スタイルは実に多様であり、生息環境や生理的特性によって異なっているのです。

ペルム紀の北アメリカに生きていた古代の両生類カコプスの仲間も、陸での活動能力が高かったと考えられています。カコプスは乾燥に強く、多くの時間を陸上で過ごしていたと考えられています。口には鋭い歯牙を備えており、強力な陸のハンターとして猛威を振るいました。

両生類たちは、卓越したハンティング能力を活かして、現代の地球でも見事に繁栄してきます。太古の時代においても、両生類は水域生態系の上位に君臨していたと考えられます。猛々しい両生類たちの栄華、先端の化石研究を考察しながら追っていきたいと思います。

大繁栄する迷歯類の両生類たち

前回の記事でご紹介しましたように、水域生態系の王者として覇を成し遂げたのは、迷歯亜綱めいしあこうに属する両生類たちです。本グループには多様化と大型化を極めており、幅広い環境に適応して生態系の王座に君臨していきました。対を成す分類群である空椎亜綱くうついあこうも繁栄しており、ユニークな形態の種類を数多く生み出しました。

それでは、古生代の両生類王国の隆盛を時系列的に追っていきたいと思います。デボン紀の後期（約3億6650万前？）に陸の大地を踏みしめたイクチオステガ類。両生類が陸水域に進出して栄え始めた頃には、彼らにとって好適な環境が陸の世界で構築されていました。次なる石炭紀の気候は湿潤温暖であり、水辺には植物が豊かに生い茂っていたと考えられます。

多種多様な植物が繁茂する森では、水辺にも陸地にも隠れ家となる場所が生まれ、食糧となる無脊椎動物もたくさん生息していました。さらに、陸上環境にはライバルとなる動物群が存在せず、両生類は水辺の生態系の最上位に君臨することができたのです。水と陸の狭間の環境において先駆者となった両生類たちは、世界各地の水辺に「大両生類王国」を築いていくのです。

デボン紀後期のイクチオステガ類は陸水域へのさらなる適応を遂げ、石炭紀になると、頑強な四肢や脊椎を備える分椎類ぶんついるいと炭竜類たんりゅうるいを生み出します。約3億5000万年前（石炭紀前期）に生きていた両生類ペデルペスは、デボン紀のイクチオステガ類と石炭紀の分椎類や炭竜類をつなぐ過渡期の種類だと考えられています。

石炭紀後期には寒冷化が進み、内陸部は乾燥しましたが、赤道沿いの地域（現代の北アメリカやヨーロッパに相当）では温暖な湿地帯が広がっており、たくさんの両生類が栄えました。
実は、最古の爬虫類もこの時期に誕生しています。炭竜類は両生類と爬虫類の中間的な形質を併せ持っており、彼らは石炭紀に最古の爬虫類を生み出したと考えられています。なお、炭竜類はペルム紀にも栄えていましたが、古生代の後半になると勢力が衰えていきます。

ペルム紀には大地の造山活動が活発化。世界各地の陸上に多彩な地形と気候が生まれました。水辺の生態系の両生類王国はなおも健在であり、爬虫類や単弓類（哺乳類の祖先を含む動物群）が勢力を増すペルム紀においても、両生類は負けることなく栄華を極めます。
当時の大型両生類は、現代のワニに相当する強力な捕食者であり、水域生態系において確固たる地位を築いていました。水を飲もうと河川や湖沼に近づいてきた動物たちは、大型両生類を警戒していたと思われます。

水域生態系で無敵を誇った両生類たちの王国は、古生代の末期まで続きます。ですが、ペルム紀の終盤には地球史上最大の大絶滅が起こり、大両生類王国に危機が訪れます。古生代末期の両生類たちを襲った試練とさらなる進化の歴史については、次回の記事で詳しくお伝えしていきたいと思います。

永きにわたって続いた大型両生類の繁栄。果てしない進化史の中では、現生種よりずっと大きな種類がたくさん生まれました。水辺のハンターとして水域・陸域の動物たちから恐れられた巨大両生類たちの実像、先端的な研究を交えて考察していきます。

迷歯類の巨大両生類

フォリデルペトン　～大型動物さえ仕留める炭竜類の最大種～

前述の通り、炭竜類は両生類の中でもかなり爬虫類に近いグループであり、有羊膜類（胚が羊膜で包まれて発生成長する動物群。両生類と異なり、陸上での産卵・出産が可能）の祖先系統だと考えられています。有羊膜類が誕生してからも炭竜類の繁栄は続いており、数々の大型種の化石が発見されています。

炭竜類の中でも特大級の種類が、ペルム紀に生きてきたフォリデルペトン・アッテヘイイ（Pholiderpeton attheyi）です。イギリスの約3億1500万年前（石炭紀後期）の地層から化石が発見されており、エオギリヌス（Eogyrinus）という属名が与えられましたかが、解剖学的な研究によってフォリデルペトンと同属の両生類であると結論づけられています。よって、本記事では「エオギリヌスはフォリデルペトンと同属である」という説に基づいて考察してまいります。

フォリデルペトンの最大種は全長4.6 mにも達し、体重は約560 kgもあったと推定されています。四肢は相対的に小さいので、主に水中で活動していたと思われます。彼らはかなり深い水域でも活動していたと考えられており、強靭な尾を振って力強く泳いでいたことでしょう。
顎には円錐形の頑強な歯が並んでおり、フォリデルペトンが強力なハンターであった事実を示唆しています。彼らは間違いなく、石炭紀の淡水生態系の頂点捕食者の一角でした。水の中から全長4 m以上の巨大両生類が現れて襲ってくるシーンをイメージしたら、とても恐ろしい心地になりますね。

クーラスクス　～恐竜時代の寒冷水域で栄えた巨大両生類～

先に述べましたように、迷歯亜綱の両生類たちは永きにわたって繁栄しました。しかしながら、度重なる環境激変によって、多くの種類が衰退していきます。高度に進化した恐竜やワニ類が栄えた中生代の地球では、迷歯亜綱の大型両生類の減少していました。
ですが、奇跡的な例外として、恐竜時代の真っ只中で力強く生きていた迷歯亜綱の大型両生類がいます。当該種こそ、現在発見されている化石種の中で、迷歯亜綱分椎類の最後の種類として知られるクーラスクス・クレエランディ（Koolasuchus cleelandi）です。彼らの化石は、オーストラリアの約1億2500万～約1億2000万年前（中生代白亜紀後期）の地層から発見されています。

クーラスクスの全長は3～4 m。体重は約500 kgにも及んだと考えられており、中型のワニ類に劣らぬ巨体とパワーの持ち主でした。淡水域に身を潜め、他の動物を奇襲する待ち伏せ型のハンターだったと考えられます。
全長4 mクラスの巨体ですので、クーラスクスは大小様々なサイズの動物を獲物にしていたと思われます。魚類や爬虫類や哺乳類はもちろん、その気になれば小型の恐竜さえも捕食できたはずです。

クーラスクスが生きていた時代、オーストラリア大陸と南極大陸は陸続きであり、彼らの生息域は寒冷な世界だったと考えられています。当時のオーストラリアに相当する大地は高緯度の寒冷地だったので、ワニ類が進出こなかったと考えられています。ゆえに、クーラスクスは生態的地位をワニ類に奪われることなく生き続けていたのです。現生のオオサンショウウオが河川で越冬しているように、クーラスクスにも寒さに対する耐性があったのかもしれません。

寒冷適応を果たしたことにより、迷歯亜綱の血を守り続けたクーラスクス。しかし、時代が進むと気温は上昇し、ワニ類が当時のオーストラリアにも進出してきました。約1億1000万年前よりも後の時代からはクーラスクスの化石は発見されておらず、彼らはワニ類との生存競争に敗れたと考えられます。
古生代から引き継がれてきた迷歯亜綱の血統は、クーラスクスの絶滅をもって終局を迎えたと思われます。太古の極寒のオーストラリアにて猛々しく生き続けたクーラスクスの存在は、我々に巨大両生類の神秘を教えてくれます。

フォリデルペトンもクーラスクスも、巨大かつ強靭な水域のハンター。全長4 m以上の大型両生類たちは、多くの動物たちに恐れられたことでしょう。
ですが、特大級の両生類は決して4 m級には留まりません。太古の両生類の中には、フォリデルペトンやクーラスクスをはるかに凌ぐ超巨大な種類が存在していました。水辺の真なる王者とは、いったいどのような両生類たちなのでしょうか。

【前回の記事】

【参考文献】
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「どこでも恐竜博物館 」04「カコプス」 静谷 あてな - 福井県立恐竜博物館 https://youtu.be/-ZIbtJqQApI?feature=shared　
福井県立恐竜博物館の解説キャプション
京都水族館の解説キャプション