ブドウと酵母と人間の8000年 | 第４章　微生物とワイン

1. ワインは「ブドウ」だけではできない
第２章では、ワイン用ブドウという植物そのものを考え、第３章では、そのブドウがどのような環境で育つのかを考えた。しかし、収穫されたブドウを果汁にし、それをワインへ変える段階に入ると、もう一つの生物群が中心的な役割を担うことになる。微生物である。Amerine & Singletonは、第４章を「MICROORGANISMS AND WINE」と題し、ワインをつくる上で酵母が不可欠であることから議論を始めている。Amerine & Singletonは、ブドウと酵母をワイン形成に必要な二つの生物として捉え、Saccharomycesをアルコール生産に重要な酵母として説明している。この基本的な考え方は、現在でも失われていない。しかし、現代の微生物学から見ると、ここには一つ重要な補足が必要になる。ワインをつくっているのは、「酵母」という一種類の生物ではない。ブドウ果実にはさまざまな微生物が存在し、収穫後の果汁にもそれらが持ち込まれる。発酵が進むにつれて微生物の構成は変化し、酵母だけでなく乳酸菌なども関与する。さらに、醸造所そのものにも微生物の生態系が形成されている。したがって現代のワイン醸造では、ブドウ → 果汁 → 発酵 → 熟成 → 瓶詰めという工程を、それぞれ独立した操作として見るだけでは不十分である。その全過程を、「微生物群集が変化し続ける一つの生態系」として見る必要がある。

2. 1970年代の「酵母」から現代の「微生物群集」へ
1970年代の醸造学において、ワイン発酵を説明する中心的な存在はSaccharomyces cerevisiaeであった。これは現在でも基本的に正しい。S. cerevisiaeは、ブドウ果汁に含まれる糖を利用し、エタノールと二酸化炭素を主要な生成物として生み出す能力を持つ。そして、エタノール濃度が上昇する発酵環境にも比較的よく適応する。しかし、実際の発酵の初期段階を見ると、S. cerevisiaeだけが存在しているわけではない。Hanseniaspora、Metschnikowia、Torulaspora、Lachanceaなど、さまざまなnon-Saccharomyces酵母が関与することが知られている。発酵初期にはこれらの酵母が増殖し、その後、アルコールやその他の環境ストレスに強いS. cerevisiaeが優勢になるというパターンがしばしば観察される。つまり、ワイン発酵は、「S. cerevisiaeが糖をアルコールへ変える」という一つの反応だけではなく、「複数の微生物が環境の変化に応答しながら交代し、相互作用する過程」でもある。この違いは小さく見えるが、ワインを理解する上では大きな意味を持つ。

3. ブドウの表面には何がいるのか
ブドウは無菌の果実ではない。果皮の表面には、酵母、細菌、その他の微生物が存在する。その構成は一定ではない。ブドウ品種、成熟度、気温、湿度、降雨、病害、栽培方法などによって微生物相は変化する。近年では、ブドウ樹そのものを、植物組織とそこに共存する微生物を合わせた一つの生態系として捉える研究も進んでいる。ここで第３章とのつながりが見えてくる。第３章では、気候、土壌、水分、光、温度などがブドウの生育と果実成分を変えることを考えた。しかし、それらの環境条件は、同時に微生物の生育環境でもある。つまり、環境 → ブドウだけではない。環境 → 微生物でもある。そして、ブドウ → 微生物という関係もある。こうして考えると、ブドウ畑からワイナリーへの移行は、単純な「植物から食品への移動」ではなく、生態系の一部が次の環境へ移動する過程として見ることができる。

4. 酵母はどこから来るのか
では、発酵を始める酵母はどこから来るのだろうか。伝統的なワイン醸造では、果実や醸造環境に存在する微生物によって自然に発酵が始まることがある。これが自然発酵である。一方、現代の醸造では、選択された酵母を培養して果汁へ添加することも一般的である。こちらは接種発酵、あるいは選抜酵母による発酵と呼ぶことができる。この二つを、自然発酵＝自然で良い、選抜酵母＝人工的で悪いという単純な対立として考えるべきではない。自然発酵では複数の微生物が関与するため、発酵の進行や香味形成が複雑になる。一方、選抜酵母を使用すれば、発酵開始を安定させ、望ましい発酵特性を得やすくなる。現代の醸造学では、どちらが「正しい」というより、どの微生物を、どのタイミングで、どのような条件で働かせるかという管理の問題として考えられるようになっている。

5. Saccharomyces cerevisiae　アルコール発酵の中心
ワイン醸造における代表的な酵母がSaccharomyces cerevisiaeである。この酵母が重要なのは、単に糖をアルコールへ変換できるからではない。ブドウ果汁は、酵母にとって必ずしも理想的な培地ではない。糖濃度が高い。酸性である。発酵が進むとエタノール濃度が上昇する。二酸化硫黄が存在する場合もある。温度も変化する。さらに、窒素などの栄養素が不足することもある。それでもS. cerevisiaeは、こうした条件の中で増殖し、発酵を継続する能力を持つ。第５章ではこの酵母がどのように糖を代謝し、エタノールを生産するのかを詳しく扱う。第４章では、その前提として、「発酵を行う主体は、化学反応式ではなく、生きた細胞である」ことを確認しておきたい。

6. 酵母はアルコールだけを作っているのではない
ワインの香りや味を考えると、酵母の役割はさらに複雑になる。酵母は糖からエタノールと二酸化炭素を作るだけではない。グリセロール、有機酸、高級アルコール、エステル、硫黄化合物など、多数の代謝産物を生み出す。それらの濃度は非常に小さい場合でも、ワインの香りや口当たりに影響することがある。さらに、酵母によって代謝能力が異なる。同じブドウ果汁を使っても、酵母の種類や株が違えば、生成する香気成分や代謝産物の組成が変わる可能性がある。したがって、ブドウ品種 → ワインの香りという直線的な関係だけでは説明できない。より正確には、ブドウ品種→果実中の前駆体・糖・酸・窒素など→微生物→代謝→揮発性化合物→ワインの香りという変換過程が存在する。第２章で扱った「品種香」も、すべてがブドウそのものから直接ワインへ移行するわけではない。微生物による変換が介在する場合がある。

7. Non-Saccharomyces酵母　脇役から研究対象へ
かつて、ワイン醸造においてS. cerevisiae以外の酵母は、しばしば望ましくない微生物として扱われた。しかし現在では、この見方は大きく変化している。non-Saccharomyces酵母には、特定の酵素活性や代謝能力を持つものがあり、香りの生成、酸度、グリセロール、エタノール量など、ワインの性質に影響を与える可能性がある。そのため、現在ではnon-Saccharomyces酵母を意図的に利用し、その後S. cerevisiaeを加える逐次接種なども研究・実用化されている。ここで重要なのは、「昔は悪玉だった微生物が、今では善玉になった」という単純な話ではない。微生物の評価は、目的と条件によって変わる。ある微生物が、ある条件では発酵を妨げることがあっても、別の条件では香りや酸の形成に利用できる場合がある。微生物学が進歩したことで、醸造家は微生物を「いるか、いないか」だけではなく、「何をしているのか」という機能のレベルで考えられるようになった。

8. 細菌もワインを変える
ワインに関係する微生物は酵母だけではない。特に重要なのが乳酸菌である。アルコール発酵後のワインでは、Oenococcus oeniを中心とする乳酸菌がマロラクティック発酵に関与することがある。これは、リンゴ酸を乳酸へ変換する反応である。第５章ではアルコール発酵を扱うため、ここでは詳しく立ち入らないが、この段階で重要なのは、「発酵はアルコール発酵だけではない」ということである。酵母が糖を利用する発酵が終わった後にも、別の微生物による変化が続くことがある。さらに、乳酸菌と酵母は独立して活動しているわけではない。酵母が作ったエタノール、二酸化硫黄、脂肪酸、その他の代謝産物が乳酸菌の生育に影響し、逆に乳酸菌の代謝がワインの化学組成を変える。微生物同士もまた、互いの環境を変えているのである。

9. 酢酸菌　酸素があると何が起こるのか
ワインに関係する細菌の中には、望ましくない方向へワインを変化させるものもある。代表的なのが酢酸菌である。酢酸菌は酸素を利用してエタノールなどを酸化し、酢酸などを生成する。そのため、ワイン醸造において酸素管理が重要になる。ここでも、酸素＝悪と単純化するべきではない。少量の酸素が熟成過程に影響する場合もある一方、過剰な酸素曝露は酸化や微生物増殖のリスクを高める。つまり、現代の醸造における重要な考え方は、酸素を完全に排除することではなく、酸素を管理することである。この問題は第７章の醸造操作でも再び登場する。

10. 微生物にとってワインは過酷な環境である
ワインは、微生物が自由に増殖できる単純な液体ではない。酸性であり、アルコールを含み、場合によっては二酸化硫黄も存在する。発酵が進めば糖は減少し、エタノールが増加する。温度も変化する。つまり、微生物にとって環境そのものが時間とともに変化していく。発酵の初期と後期では、同じ果汁であっても微生物にとって全く異なる環境になっている。このため、発酵中の微生物群集は一定ではない。「このワインの発酵微生物は何か」という問いだけではなく、「発酵のどの段階で、どの微生物が存在し、何をしているのか」という時間軸を含む問いが必要になる。

11. ワイナリーにも微生物がいる
さらに視野を広げると、微生物の生息場所はブドウや果汁だけではない。発酵槽、配管、ホース、樽、床、壁、空気など、醸造所のさまざまな場所に微生物が存在する。
醸造所では、繰り返し使用される設備や環境条件によって独自の微生物群集が形成されることがある。近年の研究では、ブドウから醸造所内の設備・表面・空気までを連続した微生物生態系として捉える考え方が発展している。これは、ワインを「タンクの中だけの現象」と考えないために重要である。ワインは、醸造所という微生物環境の中で作られている。そのため衛生管理も、単純に「微生物をゼロにする」という意味ではない。望ましくない微生物の増殖を抑え、醸造に必要な微生物を適切に働かせる。それが現代的な衛生管理の基本的な考え方である。

12. 「微生物のテロワール」という考え方
第３章では、気候や土壌などがワインの特徴に影響することを考えた。近年では、そこに微生物という要素を加える考え方も発展している。同じ品種を同じような気候で栽培しても、ブドウ表面の微生物相が完全に同じになるとは限らない。地域、栽培環境、気候、成熟度、醸造方法などによって微生物群集が変化する可能性がある。こうした微生物の地域性を、ワインの「微生物的テロワール」と関連づけて考える研究も行われている。ただし、ここには慎重さも必要である。「地域ごとに特有の微生物がいる」ことと、「その微生物がその地域のワインの特徴を決定している」ことは同じではない。ワインの香味は、品種、気候、土壌、栽培、収穫、醸造、熟成など、多数の要因の相互作用によって形成される。微生物もその一部なのである。

13. 微生物を「善玉・悪玉」で分けない
ワイン微生物学を理解するとき、最も避けたいのが、有用微生物 vs 有害微生物という単純な二分法である。もちろん、腐敗や異臭を生じさせる微生物は醸造上の問題となる。しかし、同じ微生物でも環境条件によって作用が変わることがある。また、現在では、以前は存在そのものが問題視された微生物についても、その代謝能力の一部を醸造に利用する研究が進められている。微生物学の進歩とは、微生物を善悪に分類することではなく、「誰が、いつ、どこで、何をしているのか」を明らかにすることである。

14. 分子生物学がワイン微生物学を変えた
1970年代には、醸造微生物を調べるための方法は現在ほど多くなかった。微生物を培養し、形態や生理的特徴を調べ、どのような性質を持つかを推定する。それに対して現在では、DNA配列を利用して微生物群集を調べることができる。この変化は非常に大きい。
培養できる微生物だけではなく、従来の方法では見つけにくかった微生物も含めて、微生物群集全体を調べられるようになったからである。その結果、ワイン醸造は、「酵母を一種類観察する学問」から、「複雑な微生物群集の構造と機能を解析する学問」へと広がった。これは、Amerine & Singletonの第４章を現代から読み直す際の最も大きな変化の一つである。

15. 微生物と香り　ワインは「二段階の植物産物」なのか
第2章では、ブドウ品種による香りの違いを考えた。しかし、ワインの香りはブドウからそのまま移されたものではない。ブドウが持つ化合物の中には、微生物によって別の化合物へ変換されるものがある。酵母の酵素作用によって、香気成分の前駆体から揮発性化合物が生じる場合もある。non-Saccharomyces酵母が香気形成に関与することへの関心が高まっているのも、このためである。したがってワインの香りを考えるとき、ブドウが何を持っているかだけでなく、微生物がそれをどう変換したかを考える必要がある。この意味で、ワインは植物が生産した化学物質を、微生物がさらに変換した食品ともいえる。

16. 微生物は環境に応答する
微生物は一定の性能を持つ機械ではない。温度、pH、糖濃度、窒素源、酸素、二酸化硫黄、エタノールなど、周囲の環境によって増殖や代謝が変化する。ここで第３章と第５章がつながる。第３章で扱った栽培条件は、収穫時の果汁組成を変える。果汁組成は、微生物が利用できる環境を変える。そして微生物の状態が発酵を変える。つまり、栽培環境→ブドウの組成→果汁の環境→微生物群集→発酵→ワインの組成という連続した因果関係が存在する。この連鎖を理解することが、ワイン科学を理解する上で重要である。

17. 気候変動はワインの微生物にも影響する
第３章では、気候変動がブドウの成熟や果実成分に影響することを扱った。しかし、その変化は微生物にも及ぶ。気温、降雨、乾燥、果実の糖度、酸度、窒素組成などが変化すれば、収穫時に存在する微生物群集や、発酵環境そのものも変化する可能性がある。近年の研究では、気候変動によるブドウ成分の変化が発酵微生物やワインの組成に影響する可能性も議論されている。したがって、気候変動への醸造上の適応は、「ブドウをどう育てるか」だけの問題ではない。「そのブドウを、どのような微生物環境で発酵させるか」という問題でもある。

18. 1970年代から現代へ　「酵母の章」を「微生物生態学の章」へ
Amerine & Singletonの第４章は、ワイン醸造における酵母の重要性を明確に示した。その基本的な認識は現在でも変わっていない。しかし、現在の知識を加えるなら、次のように拡張する必要がある。1970年代：酵母 → 発酵 → ワイン。現代：ブドウ→果実表面の微生物→果汁→複数の酵母・細菌→微生物間の相互作用→発酵→マロラクティック発酵→熟成中の微生物・化学反応→瓶詰め後の安定性この違いは、単なる知識量の増加ではない。ワインそのものの見方が変わったのである。ワインは、単一の微生物によって作られる単純な発酵食品ではない。複数の生物と化学反応が時間軸の中で相互作用する、生きたシステムなのである。

19. 第４章を現代から読み直す
第４章の中心的な問いは、「ワインを作る微生物とは何か」である。1965年の答えは、主として酵母、とりわけSaccharomycesであった。現代の答えは、そこからさらに広がっている。酵母だけではない。non-Saccharomyces酵母がいる。乳酸菌がいる。酢酸菌がいる。ブドウ表面や土壌、醸造所の設備にも微生物群集が存在する。そして、それらは互いに独立しているのではない。ある微生物が環境を変え、その変化が別の微生物の生育を変える。ある微生物が作った代謝産物が、ワインの香りや味を変える。その結果としてできたワインの化学環境が、さらに次の微生物の生育条件を変える。つまり、微生物 → ワインだけではない。微生物 ↔ ワインなのである。この相互作用こそが、現代のワイン微生物学を理解する鍵になる。

20. 第５章への橋渡し　「誰が」から「どうやって」へ
ここまでで、ワイン醸造に関わる微生物について考えてきた。では、酵母は実際に何をしているのか。なぜ糖を食べるのか。なぜエタノールができるのか。なぜ二酸化炭素が発生するのか。なぜグリセロールや高級アルコール、エステルなどが生じるのか。なぜ発酵は途中で止まることがあるのか。第４章では、「誰がワインを変えるのか」を考えた。次の第５章では、「その微生物は、どのようにしてワインを変えるのか」を考える。そこでは、糖代謝、エタノール生成、二酸化炭素、酸化還元、酵母の増殖、栄養、温度、酸素、発酵停止など、アルコール発酵そのものを詳しく見ていくことになる。

まとめ
Amerine & Singletonが示したように、酵母はワインを理解するための中心的な存在である。しかし現代では、ワインを一種類の酵母だけから説明することはできない。ワインは、ブドウ微生物の出会いから始まり、複数の酵母や細菌が環境の変化に応答しながら活動することで形成される。さらに、その微生物の構成は、品種、成熟度、気候、栽培、衛生、醸造方法などによって変化する。したがって、ワインの微生物学は、「どの微生物がいるか」だけを調べる学問ではない。「いつ、どこで、どの微生物が、どのような環境の中で、何をしているのか」を理解する学問である。1970年代のワイン科学が「酵母」を発見し、その働きを説明しようとしたとすれば、現代のワイン科学は、その酵母を含む微生物群集全体を、生態系として捉えようとしている。そして次の問題は、その生態系の中心で起こるアルコール発酵である。ワインは、どのようにして糖からアルコールへ変わるのか。その答えを求めることから、第５章が始まる。

【出典】Amerine, M. A. and Singleton, V. L. Wine An Introduction. 2nd ed. Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press, 1977.

AIの支援を受けて作成し、内容は私が確認・編集しています。