シーザリオの産駒成績は「偶然」で片づけていいのか

母馬効果、遺伝率、animal modelから繁殖牝馬の評価を考える

シーザリオは、エピファネイア、リオンディーズ、サートゥルナーリアという複数のGⅠ馬を産んだ。エピファネイアの父はシンボリクリスエス、リオンディーズの父はキングカメハメハ、サートゥルナーリアの父はロードカナロアで、同じ配合を繰り返した結果でもない。JRAの資料でも、この3頭はいずれもシーザリオの産駒として確認できる。

ここで最初に抱いた疑問は、育種論ではなくもっと単純なものだった。

「一頭の母からGⅠ馬が何頭も出てくるのは、確率的にちょっとおかしくないか？」

もちろん、シーザリオ一頭を見ただけでは確率計算はできない。繁殖牝馬ごとの産駒数も違えば、交配相手も違うし、「GⅠ馬になる確率」そのものも分かっていない。それでも、もしすべての母が本質的に同じ確率で優秀な産駒を出すのであれば、こうした成功の集中は気になる。

そこで問題を一般化してみる。

そもそもサラブレッドでは、母が違うことで産駒の能力に系統的な差が生じるのだろうか。

これが今回の出発点である。

1．母が違えば、産駒の走る速さも違うのか

この問いについて参考になるのが、Sharmanらが2022年に発表した英国サラブレッドの研究である。解析対象は101,257頭の競走馬による906,027走で、41,107頭の母馬と2,887頭の父馬が含まれていた。本来の研究目的は父母の年齢が産駒速度に与える影響を調べることだったが、その統計モデルでは母馬ID、父馬ID、競走馬自身のIDも別々の要因として扱われている。[1]

単純に「母Aの産駒平均」と「母Bの産駒平均」を比べたわけではない。走行速度は競馬場、距離、馬場、年齢、性別、出走頭数などによって変わる。そこで、そうした条件を統計的に考慮してもなお、同じ母から生まれた競走馬に共通する速度の傾向が残るかを調べている。

結果として、母馬による分散を0とする仮説は P < 0.001 で棄却された。つまり、父馬やレース条件などを考慮したあとでも、「どの母から生まれたか」に対応する産駒速度の違いが残った。[1]

ここで初めて、シーザリオのような個別例を超えて、「母によって産駒速度が違う」という現象が集団レベルでも支持されたことになる。

ただし、この研究が直接示したのは走行速度である。「ある母はGⅠ馬を産む確率が高い」ということまで検定したわけではない。したがってシーザリオのGⅠ馬3頭という事実と、この研究結果は同じ話ではない。シーザリオが疑問の入口で、大規模研究が調べたのはその背後にあるもっと一般的な現象である。

2．母による差は、どのくらい大きいのか

P値が小さいことは、「母による差を0と考えるのは難しい」という証拠にはなるが、その差が大きいことを意味しない。90万走以上のデータがあれば、小さな効果でも統計的には検出できる。

そこで見るのがICC、級内相関係数である。

この研究では、条件を補正した後に残る速度の分散に対して、母馬IDに対応する割合が2.7%、父馬IDが4.3%、競走馬自身のIDが18.9%だった。[1]

母馬IDの2.7%とは、「母が能力の2.7%を決める」という意味ではない。

レース条件などを考慮した後にも残っている速度のばらつきのうち、2.7%に相当する分散が、同じ母を共有することと対応していたという意味である。

したがって、母は無関係ではないが、母だけで産駒能力の大部分が決まるわけでもない。

3．母馬差が存在しても、それが遺伝とは限らない

ここが一番重要なところである。

同じ母の産駒が似ているとしても、その理由が母から受け継いだ遺伝子だとは限らない。母は核DNAを渡すだけでなく、胎内環境を提供し、出生後もしばらく仔馬を育てる。

したがって、2022年研究で検出された母馬IDの差には、母由来の遺伝的効果、胎内環境、出生後初期の環境などが混ざっている可能性がある。論文自身も、母馬IDや父馬IDなどの分散成分を単純な因果効果として解釈できないと注意している。[1]

つまり、

「母によって産駒速度が違う」ことと、「優れた遺伝子を持つ母だから産駒が速い」ことの間には、まだ一段階ある。

そこで次に必要になるのが、「走行速度そのものには親から子へ伝わる遺伝的な個体差が存在するのか」という研究である。

4．産駒数が少ないのに、遺伝するかどうかをどう調べるのか

この問題は繁殖牝馬では特に難しい。一頭の牝馬が残せる産駒数は限られているからである。

一頭の母に産駒が2、3頭しかいないなら、その数頭だけを見て「この母の遺伝能力は高い」と判断するのは無理がある。そこで、一頭ずつ独立して評価する発想を捨てる。

Sharman & Wilson（2023）は、76,960頭の競走馬による692,534走について、血統情報を利用したanimal modelで走行速度の遺伝分散を調べた。[2]

親子なら、加算的な遺伝効果を平均して50%共有する。父または母だけが同じ半きょうだいなら平均25%共有する。祖父母と孫、いとこなどにも、それぞれ血統から期待される遺伝的な近さがある。

この「誰と誰がどの程度遺伝的に近いはずか」という情報を、集団全体について行列にする。これが相加的血縁行列、いわゆるA行列である。

そして、もし走行速度に遺伝的な差があるなら、血縁の近い馬ほど実際の速度も少し似るはずだ、と考える。

つまり、一頭の繁殖牝馬の少ない産駒だけを見るのではなく、10万頭規模の血統ネットワーク全体について、「血縁の近さ」と「速度の似方」がどれほど対応しているかを見る。

これがanimal modelの最大のポイントである。

5．走行速度には実際に遺伝する差があった

Sharman & Wilson（2023）が推定した走行速度の遺伝率は、短距離0.124、中距離0.122、長距離0.074だった。すべての距離区分で加算的遺伝分散が統計的に検出されている。[2]

遺伝率は、

遺伝率 ＝ 加算的遺伝分散 ÷ 表現型分散

で定義される。

短距離の0.124は、「ある一頭の馬の速さの12.4%が遺伝子で決まる」という意味ではない。

この集団で観測される短距離速度のばらつきのうち、12.4%に相当する分散が、血統に沿って伝わる加算的遺伝差として推定されたという意味である。

ここまで来て初めて、「走る能力について、親から子へ伝えられる個体差が存在する」と言える。

ただし、2022年研究の「母馬ID 2.7%」と、2023年研究の「遺伝率12.4%」を掛け算してはいけない。別の研究、別のモデル、別の分散を表す数字だからである。

6．環境の影響まで遺伝と呼んでしまわないために

animal modelを使えば何でも遺伝と環境にきれいに分離できるわけではない。どの環境要因をモデルに入れるかによって、遺伝率の推定値は変わる。

2023年研究では、調教師の違いもモデルに入れている。これを除くと、短距離の遺伝率は0.124から0.244まで上昇した。[2]

ほぼ倍である。

良血馬が優秀な厩舎に入りやすければ、血統の良さと環境の良さが同時に動く。調教師を無視すれば、その環境効果の一部まで「遺伝によるもの」と数えてしまう。

環境を分離しなければ、環境の手柄までDNAの手柄になる。

この結果は、繁殖成績を見るときにも同じ問題があることを示している。

7．産駒成績には「父」と「組み合わせ」も混ざる

繁殖牝馬の産駒がよく走ったとしても、それをすべて母自身の能力と考えることはできない。種牡馬の能力も当然影響する。

さらに、父と母それぞれの平均的な能力とは別に、「この父とこの母を組み合わせたときだけ特によく走る」という組み合わせ固有の効果が存在する可能性もある。競馬でいうニックスは、この考え方に近い。

したがって産駒成績には、母自身の効果、父自身の効果、父母の組み合わせによる効果、環境、偶然が混ざり得る。

シーザリオの場合、異なる種牡馬から複数のGⅠ馬を出しているので、「一頭の種牡馬との一度の当たり配合だった」という説明は弱くなる。しかし、それだけで「シーザリオ自身の遺伝価が非常に高かった」と証明できるわけではない。

なお、今回中心に扱った2022年研究では父馬IDと母馬IDは別々にモデルへ入っているが、父×母の組み合わせ効果そのものは検定していない。[1]

ニックスがどの程度実在するのかは、また別の問題になる。

8．平均への回帰――「産駒が走った母」をそのまま信用できない理由

ここで平均への回帰が重要になる。

繁殖牝馬の産駒数は多くない。そのため、少数の産駒が非常によく走れば、その母は一気に「優秀な繁殖牝馬」に見える。

しかし、観測された極端な成績には、本当に高い能力と偶然の上振れが混ざっている。

最初の数頭がたまたま良い側に偏った母もいれば、本来は高い能力を持っているのに、最初の数頭がたまたま低い側へ偏った母もいる。

追加の産駒が増えると、偶然による上振れや下振れは同じ方向に続きにくいため、極端だった評価は平均側へ近づきやすい。これが平均への回帰である。

能力そのものが平均に戻るわけではない。少ないデータから推定した能力値に混ざっていた偶然の成分が、データの追加によって薄まるという話である。

シーザリオは複数回成功しているため、一頭だけ優秀な産駒を出した母より「単なる上振れ」という説明はしにくい。それでも、その成功のどこまでがシーザリオ自身の遺伝的能力によるものだったのかは、産駒成績だけからは分からない。

9．本当に知りたいのは「今まで何を産んだか」だけではない

ここまで考えると、繁殖牝馬を評価するときに欲しい数字も変わってくる。

単純なGⅠ馬産出数や獲得賞金ではなく、その牝馬が次世代へどの程度の遺伝的能力を伝えると期待されるかを知りたい。

これを繁殖価という。

animal modelでは、本人の成績、父母、兄弟姉妹、半兄弟、産駒などを血統関係でつなぎ、集団全体の情報を使って各個体の繁殖価を予測できる。

そのため、まだ産駒が少なく、産駒成績だけでは目立っていない牝馬でも、血縁馬全体のデータから高い繁殖価を持つ可能性が示されることがある。逆に、産駒成績が派手でも、その実績ほど繁殖価が高くないと推定される場合もあり得る。

ここで目指しているのは、単純に繁殖牝馬を減らすことではない。

産駒成績の上振れ・下振れに引っ張られず、繁殖能力を評価する材料を増やすことである。

10．ただし、繁殖牝馬を残す理由は「能力」だけではない

ここまで遺伝能力の話をしてきたが、実際のサラブレッド生産では繁殖牝馬の残し方を速度の繁殖価だけで決めるとは考えにくい。

サラブレッドでは、母、母の母、そのまた母……と牝馬だけをたどる系統を「female family」あるいは「牝系」と呼び、一頭の基礎牝馬から続く系統そのものを「family＝一族」のような単位として扱う長い慣習がある。牝系は血統表でも独立した評価対象になっている。

これは牡馬との繁殖構造の違いとも関係する。一頭の種牡馬は多数の産駒を残せる一方、一頭の牝馬が産める仔は原則として一年に一頭である。2023年論文が引用する過去の英国・アイルランドの推定でも、繁殖に選ばれた割合は牡馬の上位2～6%に対して牝馬では上位44～61%とされ、この差について著者らは牝馬が一年に一頭しか産めないことを理由として挙げている。また同論文自身、「速度は選抜対象の一つではあるが、唯一の選抜対象ではない」と明記している。[2]

牧場側から見れば、牝駒を残すことで、自分たちが長年持ってきた牝系を次世代にも保持できる。牝系に販売上の価値があれば、それ自体が経営資産にもなる。繁殖牝馬の購入・保有を論じる実務資料でも、競走能力だけでなくfemale familyと経済性が別々の判断要素として扱われている。

したがって、「繁殖価が低い牝馬を外し、繁殖価の高い牝馬と機械的に入れ替えればよい」という結論にはならない。

繁殖牝馬を残す理由には、競走能力の遺伝的期待値だけでなく、牝系を維持する価値、血統構成、繁殖能力、交配の選択肢、市場での評価、生産コストなどが入り得る。

そして、ここは区別しておく必要がある。

「その牝系を残すことに経営上・血統上の価値がある」ことと、「その牝系が遺伝的に速い」ことは別の主張である。

実際、競馬業界では牝系を重視する立場がある一方、繁殖牝馬候補の競走能力を牝系より重視すべきだという実務上の議論もあり、この点に単純な決着がついているわけではない。

11．では繁殖価を何に使うのか

繁殖価を「唯一の選抜基準」にする必要はない。

むしろ使い道は、現在の繁殖判断に新しい軸を一本追加することにある。

現在の産駒成績が良い牝馬について、「これは本当にその牝馬自身の遺伝的能力が高いのか、それとも少ない産駒の上振れや優秀な種牡馬の影響が大きいのか」を考える材料にできる。

逆に、まだ良い産駒が出ていない牝馬についても、「産駒実績は目立たないが、血統ネットワーク全体から推定すると高い遺伝価を持っている可能性がある」と評価できるかもしれない。

だから目的は、

「名繁殖牝馬を入れ替えること」

ではない。

産駒成績だけでは見えない情報を使って、繁殖牝馬の評価を少し正確にすることである。

繁殖価が高くても、残したい牝系との兼ね合いや繁殖成績、販売戦略から使わないこともあるだろう。反対に、速度の繁殖価だけなら突出していなくても、牧場として残す意味のある牝馬もいる。

育種と牧場経営は、同じ目的関数ではない。

12．結局、シーザリオから何が分かったのか

今回の話は、「シーザリオのような名牝を次世代へ残そう」という話から始まったわけではない。

出発点はもっと素朴だった。

なぜ一頭の母からGⅠ馬が何頭も出てくるのか。母によって産駒能力が違うという現象は、本当に存在するのか。

大規模データを見ると、父馬やレース条件などを考慮しても、母による産駒速度の差は残った。

さらに血統を利用したanimal modelでは、走行速度に親から子へ伝わり得る加算的遺伝分散が存在することも確認された。

ただし、この二つを直接つないで、「母馬差の何割が母由来の遺伝子による」とはまだ言えない。母体環境もあれば、種牡馬の効果もあり、父母の組み合わせ効果もあり得る。

そして産駒数が少ない繁殖牝馬では、平均への回帰も無視できない。

したがって現時点で一番面白い問題は、

「すでにGⅠ馬を何頭も出したシーザリオが優秀だった」と後から確認することではなく、産駒実績、血統、血縁個体、交配相手などの情報を使って、それぞれの繁殖牝馬が持つ効果をどこまで分離して予測できるのか

というところにある。

シーザリオは結論ではない。

「こんなに同じ母から当たりが出るのはなぜだ？」という、統計を始めるための異常値だったのである。

補足1．P < 0.001とICC 2.7%は何が違うのか

この二つは、別の質問に答えている。

P < 0.001が答えるのは、「母による差を完全な0と考えてよいか」である。母馬による分散を0としたモデルでは、実際のデータを説明しにくかったため、母による差が存在すると判断された。

一方、ICC 2.7%が答えるのは、「その母による差は全体のばらつきの中でどの程度か」である。

補足2．animal modelの血縁行列

animal modelでは、血統から相加的血縁行列Aを作る。

行列の各要素は、2頭の間で加算的遺伝効果をどの程度共有すると期待されるかを表している。近交を無視した単純な場合、親子は0.5、半きょうだいは0.25となる。

animal modelでは、

2頭の遺伝価の共分散 ＝ 2頭の相加的血縁度 × 加算的遺伝分散

という構造を置く。

「2頭の相加的血縁度」は血統から既に分かっている。

未知なのは「加算的遺伝分散」である。

そこで、加算的遺伝分散をどの値にすれば、血統から予測される共分散構造と実際の走行速度の類似構造が最もよく一致するかを推定する。

この方法によって、一頭の母に産駒が少なくても、親、兄弟、半兄弟、産駒など血統ネットワーク全体の情報を利用できる。animal modelは、血縁情報を用いて表現型分散の遺伝的成分を推定する混合モデルである。[3]

補足3．平均への回帰

平均への回帰は、「良い親から普通の子が生まれる法則」ではない。

少ない観測から極端に良い個体を選ぶと、その観測値には本当の能力と偶然の上振れが混ざっている。追加データでは偶然の上振れが同じ方向に続くとは限らないため、推定された能力値が平均方向へ修正されやすい。

繁殖牝馬では産駒数が限られるため、この問題が特に重要になる。

したがって、「GⅠ馬を出したかどうか」だけで繁殖能力を評価するより、血縁情報や交配相手なども含めて推定する方が、少なくとも統計的には筋がよい。

参考文献

[1] Sharman P, Young AJ, Wilson AJ. Evidence of maternal and paternal age effects on speed in thoroughbred racehorses. Royal Society Open Science. 2022;9:220691. DOI: 10.1098/rsos.220691.

[2] Sharman P, Wilson AJ. Genetic improvement of speed across distance categories in thoroughbred racehorses in Great Britain. Heredity. 2023;131:79–85. DOI: 10.1038/s41437-023-00623-8.

[3] Wilson AJ, Réale D, Clements MN, Morrissey MM, Postma E, Walling CA, Kruuk LEB, Nussey DH. An ecologist’s guide to the animal model. Journal of Animal Ecology. 2010;79:13–26. DOI: 10.1111/j.1365-2656.2009.01639.x.

[4] JRA「エピファネイア｜3分でわかった気になる名馬」。シーザリオを母とするエピファネイア、リオンディーズ、サートゥルナーリアの主要競走成績を参照。

[5] “Female Families and the Tail-Female Line Explained.” G1 Goldmine. 牝系（tail-female line）とfemale familyの用語・繁殖実務上の位置づけについて参照。

[6] Hall J. “The Myth of the Female Family.” The Blood-Horse掲載記事（2003年）。牝系の強さと牝馬自身の競走能力を繁殖牝馬評価でどう扱うかについての業界実務上の比較として参照