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Notosuchia

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Notosuchia
Scheletro del notosuco Simosuchus clarki, al Royal Ontario Museum
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseReptilia
CladeArchosauria
CladePseudosuchia
CladeMesoeucrocodylia
CladeMetasuchia
Clade†Notosuchia
Gasparini, 1971
Sottogruppi

Notosuchia (Gasparini, 1971)[4][5] è un sottordine di crocodylomorphi mesoeucrocodili apparsi nel Giurassico medio, circa 167 milioni di anni fa (Bathoniano) fino alla fine del Cretaceo superiore. Tuttavia, alcune analisi filogenetiche recuperano Sebecosuchia come un clade all'interno di Notosuchia, altre come un gruppo gemello di quest'ultima; se Sebecosuchia venisse confermata come un clade all'interno di Notosuchia, ciò significherebbe che i notosuchi persistettero fino al Miocene medio, circa 11 milioni di anni fa (Tortoniano). I fossili di questi animali sono stati ritrovati in Sud America, Africa, Asia ed Europa, dando al clade una distribuzione primariamente gondwanica. I notosuchi sono un clade di coccodrilli principalmente terrestri, e dalla dieta molto variegata, con taxon che si sono adattati ad una dieta erbivora (Chimaerasuchus), onnivora (Simosuchus) o ipercarnivora (Baurusuchus). Il clade comprende molti membri con tratti altamente derivati ed insoliti se paragonati ai coccodrilli odierni, tra cui denti simili a quelli dei mammiferi, fasce di armatura flessibili simili a quelle degli armadilli (come Armadillosuchus), e, forse, guance carnose e musi simili a quelli dei maiali (Notosuchus). Il sottordine fu nominato per la prima volta nel 1971 da Zulma Gasparini e da allora ha subito molte revisioni filogenetiche.[6]

Illustrazione del cranio di Yacarerani boliviensis
Ricostruzione artistica di Baurusuchus albertoi

I notosuchi sono generalmente di piccole dimensioni, con corpi snelli e arti eretti. Le caratteristiche più distintive di questo gruppo si vedono solitamente nel cranio. I crani dei notosuchi sono generalmente corti e profondi, e mentre la maggior parte conserva un muso stretto, alcuni generi presentano un muso largo e piatto. Simosuchus, per esempio, presenta un cranio allargato e una mascella che ricorda quella di un carlino, mentre Anatosuchus presenta un muso largo e piatto come quello di un'anatra.

I denti variano notevolmente tra i diversi generi. Molti hanno dentizioni eterodonti che variano di forma in base alla loro posizione all'interno della bocca. Spesso, la parte anteriore della bocca è adornata di grandi denti simili a canini sporgenti, mentre nella parte posteriore sono presenti denti più larghi simili a molari. Alcuni generi, come Yacarerani e Pakasuchus, hanno denti estremamente simili a quelli dei mammiferi. I loro molari sono complessi e multicuspidi e sono in grado di occludersi l'uno all'altro. Alcune forme, come Malawisuchus, avevano articolazioni mandibolari che consentivano loro di muovere la mandibola avanti e indietro.

Un gruppo derivato di notosuchi, i baurusuchidi differiscono notevolmente dalle altre forme. Sono molto grandi rispetto agli altri notosuchi e sono esclusivamente carnivori, presentando crani profondi e denti prominenti simili a canini.

Ricerche recenti hanno dimostrato che specie come Araripesuchus wegeneri, Armadillosuchus arrudai, Baurusuchus, Iberosuchus macrodon e Stratiotosuchus maxhechti erano organismi ectotermici.[7]

Classificazione

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Il clade Notosuchia ha subito diversi revisioni filogenetiche recenti. Nel 2000, Notosuchia è stato proposto come uno dei due gruppi all'interno del clade Ziphosuchia, insieme a Sebecosuchia, che include forme dal muso profondo come i baurusuchidi e i sebecidi.[8] La definizione di Notosuchia di Sereno et al. (2001) è simile a quella di Ziphosuchia in quanto include al suo interno Sebecosuchia. Pol (2003) include Sebecosuchia all'interno di Notosuchia.[9] Più recentemente, un'analisi filogenetica di Larsson e Sues (2007) ha portato alla denominazione di un nuovo clade, Sebecia, per includere sebecidi e peirosauridi.[10] Baurusuchidae è stato considerato polifiletico in questo studio, con Pabwehshi come membro basale di Sebecia e Baurusuchus come taxon gemello del clade contenente Neosuchia e Sebecia. Quindi, Sebecosuchia non era più all'interno di Notosuchia e non era considerato un vero clade, mentre Notosuchia è stato trovato essere un clade basale di Metasuchia.

Il seguente cladogramma semplificato dopo l'analisi più completa dei notosuchi del 2014, presentata da Pol et al. (2014). Si basa principalmente sulla matrice di dati pubblicata da Pol et al. (2012) che è essa stessa una versione modificata di analisi precedenti. Sono stati aggiunti trentuno caratteri aggiuntivi da altre analisi complete dei notosuchi, ad esempio quella di Turner e Sertich (2010), Andrade et al. (2011), Montefeltro et al. (2011), Larsson e Sues (2007) e Novas et al. (2009), e 34 caratteri erano noval, con conseguente matrice che include 109 crocodyliformi e taxa outgroup che sono valutati in base a 412 tratti morfologici.[11]

Ricostruzione artistica di Adamantinasuchus
Ricostruzione artistica di Anatosuchus
Ricostruzione artistica di Araripesuchus wegeneri
Ricostruzione artistica di Armadillosuchus
Ricostruzione artistica di Baurusuchus
Cranio di Caipirasuchus stenognathus
Ricostruzione artistica di Campinasuchus
Ricostruzione artistica di Comahuesuchus
Ricostruzione artistica di Mariliasuchus
Ricostruzione artistica di Morrinhosuchus
Ricostruzione artistica di Notosuchus
Cranio di Simosuchus
Ricostruzione artistica di Stratiotosuchus
Ricostruzione artistica di Yacarerani
Notosuchia
 
 
Uruguaysuchidae
 

Araripesuchus tsangatsangana

 
 
 

Anatosuchus

 
 

Araripesuchus wegeneri

 
 
 
 

Araripesuchus buitreraensis

 
 
 

Araripesuchus gomesii

 
 
 

Araripesuchus patagonicus

 
 

Uruguaysuchus

 
 
 
 
 
 
 

Stolokrosuchus

 
 
Mahajangasuchidae
 

Kaprosuchus

 
 

Mahajangasuchus

 
 
Peirosauridae
 

Hamadasuchus

 
 
 

Gasparinisuchus

 
 

Lomasuchus

 
 

Montealtosuchus

 
 

Uberabasuchus

 
 
 
 
 
 
 
 

Candidodon

 
Ziphosuchia
 

Libycosuchus

 
 
 

Simosuchus

 
 
 
 

Malawisuchus

 
 

Pakasuchus

 
 
 
 
 

Morrinhosuchus

 
 
 

Notosuchus

 
 
 

Coringasuchus

 
 

Labidiosuchus

 
 

Mariliasuchus

 
Sphagesauridae
 
 

Adamantinasuchus

 
 

Yacarerani

 
 
 
 
 

Caipirasuchus stenognathus

 
 
 

Caipirasuchus paulistanus

 
 

Caipirasuchus montealtensis

 
 
 
 
 

Sphagesaurus

 
 
 

Armadillosuchus

 
 

Caryonosuchus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Chimaerasuchus

 
 
 

Comahuesuchus

 
Sebecosuchia
 

Pabwehshi

 
Baurusuchidae
 

Cynodontosuchus

 
 
 

Pissarrachampsa

 
 
 

Stratiotosuchus

 
 
 

Campinasuchus

 
 
 

Baurusuchus albertoi

 
 
 

Baurusuchus pachecoi

 
 

Baurusuchus salgadoensis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Bergisuchus

 
 

Iberosuchus

 
 
Sebecidae
 
 

Lorosuchus

 
 

Pehuenchesuchus

 
 
 
 

Barinasuchus

 
 
 
 

Ayllusuchus

 
 

Bretesuchus

 
 
 
 

Forma di Lumbrera

 
 

Langstonia

 
 

Sebecus

 
 

Zulmasuchus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Questo cladogramma rappresenta i risultati dell'analisi più completa delle relazioni notosuchiane fino ad oggi, eseguita nella descrizione di Antaeusuchus taouzensis di Nicholl et al. (2021). Si basa in gran parte sulla matrice dello studio Pol et al. (2014) (riportata sopra), ma aggiunge anche punteggi dei caratteri da Leardi et al. (2015), Fiorelli et al. (2016), Leardi et al. (2018) e Martinez et al. (2018). La matrice finale consisteva in 121 taxa valutati per 443 tratti morfologici.[12]

Notosuchia
 
Uruguaysuchidae
 

Araripesuchus tsangatsangana

 
 
 

Anatosuchus

 
 

Araripesuchus wegeneri

 
 
 
 

Araripesuchus buitreraensis

 
 
 

Araripesuchus gomesii

 
 
 

Araripesuchus patagonicus

 
 

Uruguaysuchus

 
 
 
 
 
 
Mahajangasuchidae
 

Kaprosuchus

 
 

Mahajangasuchus

 
 
Peirosauridae
 

Stolokrosuchus

 
 
 
 

Bayomesasuchus

 
 
 

Hamadasuchus

 
 

Antaeusuchus

 
 
 
 
 
 

Miadanasuchus

 
 

Barrosasuchus

 
 
 
 

Gasparinisuchus

 
 

Rukwasuchus

 
 
 

Uberabasuchus

 
 
 

Lomasuchus

 
 

Montealtosuchus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Candidodon

 
Ziphosuchia
 

Libycosuchus

 
 
 

Simosuchus

 
 
 

Neuquensuchus

 
 
 

Pakasuchus

 
 

Malawisuchus

 
 
Xenodontosuchia
Sphagesauria
 

Morrinhosuchus

 
 
 
 

Llanosuchus

 
 

Notosuchus

 
 
 
 

Labidiosuchus

 
 

Mariliasuchus

 
Sphagesauridae
 
 

Adamantinasuchus

 
 

Yacarerani

 
 
 
 

Caipirasuchus

 
 
 

Sphagesaurus

 
 
 

Caryonosuchus

 
 

Armadillosuchus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Chimaerasuchus

 
 
 

Comahuesuchus

 
 

Razanandrongobe

 
Sebecosuchia
Baurusuchidae
 

Cynodontosuchus

 
 
 

Pissarrachampsa

 
 

Campinasuchus

 
 
 

Stratiosuchus

 
 

Baurusuchus

 
 
 
 
 
 
 

Bergisuchus

 
 

Iberosuchus

 
 
Sebecidae
 
 

Ayllusuchus

 
 

Bretesuchus

 
 
 
 

Barinasuchus

 
 
 

Ogresuchus

 
 

Sebecus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  1. ↑ J. M. Leardi, D. Pol, F. Montefeltro, T. S. Marinho, J. V. Ruiz, G. G. Bravo, A. E. P. Pinheiro, P. L. Godoy, C. S. C. Nicholl, A. Lecuona e H. C. E. Larsson, Phylogenetic nomenclature of Notosuchia (Crocodylomorpha; Crocodyliformes), in Bulletin of Phylogenetic Nomenclature, vol. 1, n. 3, 2024, pp. 44-82, DOI:10.11646/bpn.1.3.2.
  2. ↑ Ruiz JV, Bronzati M, Ferreira GS, Martins KC, Queiroz MV, Langer MC e Montefeltro FC, A new species of Caipirasuchus (Notosuchia, Sphagesauridae) from the Late Cretaceous of Brazil and the evolutionary history of Sphagesauria, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 19, n. 4, 2021, pp. 265-287, DOI:10.1080/14772019.2021.1888815. URL consultato il 29 aprile 2022. Ospitato su ResearchGate.
  3. ↑ Ruiz JV, Bronzati M, Ferreira GS, Martins KC, Queiroz MV, Langer MC e Montefeltro FC, A new species of Caipirasuchus (Notosuchia, Sphagesauridae) from the Late Cretaceous of Brazil and the evolutionary history of Sphagesauria, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 19, n. 4, 2021, pp. 265-287, DOI:10.1080/14772019.2021.1888815. URL consultato il 29 aprile 2022. Ospitato su ResearchGate.
  4. ↑ GBIF, su gbif.org.
  5. ↑ GBIF, su gbif.org.
  6. ↑ Z. Gasparini, Los Notosuchia del Cretácico de América del Sur como un nuevo Infraorden de los Mesosuchia (Crocodilia), in Ameghiniana, vol. 8, 1971, pp. 83-103.
  7. ↑ J. Cubo, Aubier, P., Faure-Brac, M. G., Martet, G., Pellarin, R., Pelletan, I. e Sena, M. V. A., Paleohistological inferences of thermometabolic regimes in Notosuchia (Pseudosuchia: Crocodylomorpha) revisited, in Paleobiology, vol. 49, n. 2, 2022, pp. 1-11, DOI:10.1017/pab.2022.28.
  8. ↑ F. Z. Ortega, Buscalioni, A. D. e Calvo, J. O., A new species of Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Lower Cretaceous of Patagonia (Argentina), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 20, n. 1, 2000, pp. 57-76, DOI:10.1671/0272-4634(2000)020[0057:ANSOAC]2.0.CO;2.
  9. ↑ D. Pol, New Remains of Sphagesaurus huenei (Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 23, n. 4, 2003, pp. 817-831, DOI:10.1671/A1015-7.
  10. ↑ H. C. E. Larsson e Sues, H.-D., Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco (PDF), in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 149, n. 4, 2007, pp. 533-567, DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x.
  11. ↑ D. Pol, P. M. Nascimento, A. B. Carvalho, C. Riccomini, R. A. Pires-Domingues e H. Zaher, A New Notosuchian from the Late Cretaceous of Brazil and the Phylogeny of Advanced Notosuchians, in PLOS ONE, vol. 9, n. 4, 2014, pp. e93105, DOI:10.1371/journal.pone.0093105.
  12. ↑ Nicholl CS, Hunt ES, Ouarhache D e Mannion PD, A second peirosaurid crocodyliform from the Mid-Cretaceous Kem Kem Group of Morocco and the diversity of Gondwanan notosuchians outside South America, in Royal Society Open Science, vol. 8, n. 10, 2021, pp. Article ID 211254.

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