Nucleoplasma
El nucleoplasma, cariolinfa, citosol nuclear, hialoplasma nuclear, jugo nuclear, matriz nuclear o carioplasma (del griego: ka`ryon nuez, semilla + plasma sustancia moldeada) es el medio interno semilíquido del núcleo celular, en el que se encuentran sumergidas las fibras de ADN y fibras de ARN y las ribonucleoproteínas que se agrupan a su alrededor formando la cromatina.[1]
Historia
[editar]El núcleo celular no fue nombrado ni descrito en detalle hasta la presentación de Robert Brown en 1831.
El término Cromatina fue acuñado por Walther Flemming en 1880, refiriéndose al material teñible (cromático).[2]
El nucleoplasma, si bien fue descrito por Bauer y Brown, no fue aislado específicamente como una entidad separada, hasta que fue nombrado en 1882 por el científico polaco-alemán Eduard Strasburger.
- cariolinfa: karyo- κάρυον gr. 'nuez', gr. cient. 'núcleo de la célula' + lymph(am) lat. 'agua', 'linfa'][3]
- carioplasma: Karyoplasma [karyo- κάρυον gr. 'nuez', gr. cient. 'núcleo de la célula' + plás-m(a) πλάσμα gr. cient. 'líquido constituyente'
Aspecto
[editar]Homogéneo, viscoso y con poca afinidad por los colorantes histológicos. Su fracción menos viscosa y transparente es conocida como núcleo hialoplasma.
El apretado empaquetamiento de los núcleos de las células de mamífero, dificulta la visualización del nucleoplasma.
En insectos los cromosomas gigantes, se encuentran separados por vastas regiones de nucleoplasma, y este hecho permite estudiar la movilidad de partículas mRNP sin interferencia de la cromatina.[5]
Muchas sustancias se dispersan en el nucleoplasma por ejemplo: nucleótidos (necesarios para la replicación del ADN) y enzimas (que dirigen las actividades que ocurren en el núcleo).
Características
[editar]El nucleoplasma es uno de los tipos de protoplasma de la célula, está envuelto y separado del citoplasma, por la membrana nuclear o envoltura nuclear (EN).
Es un líquido viscoso, que consiste en una emulsión coloidal muy fina que rodea y separa a la cromatina.
Ocupa todos los espacios del compartimento intercromatínico,[6] que está en continuidad con los poros nucleares (NPC).
Se integra con gránulos de intercromatina y pericromatina, ribo-nucleoproteína y la matriz nuclear.[7]
Composición
[editar]El principal componente del nucleoplasma es agua (80 %), que es la fase líquida o solvente. En ella están dispersos los solutos compatibles de la disolución acuosa.
Contiene proteínas, sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los ácidos nucleicos. También existen proteínas ácidas que no están unidas a ADN ni a ARN y que se denominan proteínas "residuales". Las proteínas no son entidades estáticas, se mueven y cambian de conformación. Este movimiento activo (por ejemplo, durante reacciones químicas o durante el movimiento de un motor molecular) induce perturbaciones hidrodinámicas que pueden afectar el movimiento de otras moléculas a largas distancias.[8] [9]
Mas del 10% del volumen del nucleoplasma consiste en macromoléculas. La concentración de macromoléculas aumenta aún más en los compartimentos nucleares, como los nucléolos, los cuerpos de Cajal y las motas, y bajo tales condiciones de hacinamiento, el efecto de volumen excluido genera fuerzas atractivas entre las macromoléculas (es decir, fuerzas de agotamiento).[10]
Además hay cofactores, moléculas precursoras y productos intermedios de la glucólisis. Así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular.
Numerosas hormonas llegan hasta el interior del núcleo. Estas hormonas esteroideas como el cortisol, la aldosterona, el estrógeno, la progesterona y la testosterona, se desplazan a través del nucleoplasma unidas a receptores nucleares específicos. Algo similar sucede con la hormona tiroidea.
Los lípidos suspendidos en el interior del núcleo, están asociados a la cromatina y a la matriz nuclear. Los fosfolípidos son el principal pool lipídico endonuclear. Los ácidos grasos y los acil-CoenzimaA, intervienen, directa o indirectamente, en la regulación de la expresión genética.[11]
La mayoría de las proteínas, las subunidades del ribosoma y algunos ARN son trasladados a través del nucleoplasma por factores de transporte. Entre estos se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas.
Se encuentran también sales disueltas de muchos iones como calcio, potasio, magnesio, sodio, hierro, fosfatos.
El líquido viscoso del interior del núcleo de la célula, en el que están suspendidas las moléculas pequeñas y se mueven también grandes molėculas, muestra una composición en gran medida similar a la del citosol. Consiste en una emulsión coloidal muy fina, que rodea y separa a la cromatina. El nucleoplasma ocupa todos los espacios del compartimiento intercromatínico y en él están en suspensión los complejos macromoleculares de transcripción y reparación del ADN.[12]
La viscosidad del fluido nucleoplásmico es bastante similar a la del agua (0,001 Pa·s), con un aumento de un factor de 2 o 3. Esto significa que las proteínas pequeñas pueden difundirse a través de un poro nuclear en unos pocos microsegundos.[13]
Las moléculas o partículas poli-moleculares (conjuntos macromoleculares de distintos tamaños), desde complejos proteicos de tamaño de 1 nanómetro (nm), hasta condensados biomoleculares de tamaño de micrómetros (μm), están dispersas en una fase continua de composición diferente.[13][14]
Las mezclas de soluciones acuosas de macromoléculas estructuralmente distintas, por encima de ciertas concentraciones, experimentan separación de fases, que difieren en concentración y propiedades físicas.
La separación de fases líquido-líquido (LLPS), genera gotitas sin membrana con altas concentraciones de proteínas; encierra ciertas partes y excluye otras.[13]
[15]
La "separación de fase" se refiere a la desmezcla, (concentración local, reubicación local) de proteínas que conduce a la formación de agregados proteicos sin membrana espacialmente distintos.
Los compartimentos formados dentro de los núcleos, tienen propiedades características: ausencia de una membrana circundante, movilidad dentro del núcleo e intercambio dinámico de sus componentes con el espacio que los rodea. Los núcleos contienen macromoléculas a una concentración global de al menos 100-200 mg de masa seca/ml. Se han observado 20 tipos de compartimentos dentro de los núcleos, los más comunes son los nucléolos, los cuerpos de Cajal y PML, las motas de empalme (splicing speckles), los gems y los sitios ("fábricas") donde ocurre la transcripción de ARN o la replicación de ADN.[16]
La cromatina experimenta en el nucleoplasma un movimiento subdifusivo persistente, que está causado por el movimiento térmico y por la acción continua de los complejos de remodelación de la cromatina.[17]
Función
[editar]El nucleoplasma es el medio acuoso que permite las reacciones químicas propias del metabolismo del núcleo. Estas reacciones son a este nivel subcelular, por movimientos al azar de las moléculas.
La viscosidad del nucleoplasma como solución en movimiento, es menor que la del citoplasma, para facilitar la actividad enzimática y el transporte de precursores y productos finales.
Permite el movimiento browniano con choques al azar de las moléculas suspendidas en su seno. Este movimiento de difusión simple, no es uniforme para todas las partículas, algunas retardan mucho su desplazamiento.
El hacinamiento o Crowding macromolecular retrasa el movimiento de difusión calculado,[18] facilitando las uniones entre moléculas por reducción del volumen total del compartimento.[19] Por ocupar todo el compartimento intercromatínico, el nucleoplasma facilita el contacto de los bucles peri-cromatínicos de 10 nm, con la maquinaria de transcripción de genes.
Posibilita también el siguiente paso, el transporte de ARN mensajero, ARN de transferencia, y ARN ribosómico que pueden ser cargados hacia el citoplasma para la traducción.
Las hormonas esteroides ejercen una gran variedad de efectos mediados por una genómica lenta, así como por rápidos mecanismos no genómicos. Para las acciones genómicas, ellos se unen al receptor nuclear en el núcleo. Para las acciones no genómicas, los receptores de esteroides en la membrana activan cascadas de señales intracelulares.
Notas y referencias
[editar]- ↑ «Nucleoplasma». Real Academia Nacional de Medicina de España.
- ↑ https://dtme.ranm.es/buscador.aspx
- ↑ karyo+lymph(am)
- ↑ [ https://www.oed.com/dictionary/karyoplasm_n?tl=true karyoplasm]
- ↑ Jan Peter Siebrasse, Roman Veith,(2008): Discontinuous movement of mRNP particles in nucleoplasmic regions devoid of chromatin. PNAS, 2008 vol. 105 no. 51 20291-20296.
- ↑ A.E. Visser, F. Jaunin, S. Fakan J.A. Aten (2000): High resolution analysis of interphase chromosome domains. J Cell Sci 113, 2585-2593.
- ↑ Rivera-Mulia J.C.,Hernández-Muñoz R., Martínez F.,Aranda-Anzaldo A. (2011): DNA moves sequentially towards the nuclear matrix during DNA replication in vivo. BMC Cell Biology 2011, 12:3.
- ↑ Protein dynamics under Crowding Beatrice Caviglia,Valeria Libera,Judith Peters,Alessandro Paciaroni &Fabio Sterpone Article: 2639827 | Received 04 Dec 2025, Accepted 26 Feb 2026, Published online: 12 Mar 2026 Review Article
- ↑ Molecular Crowding: The History and Development of a Scientific Paradigm. Caterina Alfano , Yann Fichou , Klaus Huber , Matthias Weiss , Evan Spruijt , Simon Ebbinghaus , Giuseppe De Luca , Maria Agnese Morando , Valeria Vetri , Piero Andrea Temussi , Annalisa Pastore 2024 Mar 11;124(6):3186–3219. doi: 10.1021/acs.chemrev.3c00615
- ↑ [https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.01.20.700467v1.full Molecular Crowding-Driven Nucleosome Interactions Revealed Through Single-Molecule Optical Tweezers Tomoko Sunami
- ↑ Ves-Losada,Ana (2006): LOS LÍPIDOS ENDONUCLEARES POSEEN UN ALTO CONTENIDO DE ÁCIDOS GRASOS POLIINSATURADOS Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, 84(3-4):459-468 Mar, 2006.
- ↑ Clegg JS. (1984). «Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries». Am. J. Physiol. 246 (2 Pt 2): R133-151. PMID 6364846.
- 1 2 3 Hertzog, Maud ; Erdel, Fabian (2023). «The Material Properties of the Cell Nucleus: A Matter of Scale.». REVISIÓN. Cells. 12 (15): 1958. PMC 10416959. PMID 37566037. doi:10.3390/CELLS12151958. Consultado el 27 de julio de 2026. CC BY
- ↑ Hancock, Ronald ; Jeon, Kwang W. (2014). New Models of the Cell Nucleus: Crowding, Entropic Forces, Phase Separation, and Fractals. (1a edición). ISBN 978-0-12-800046-5. PMID 24380603. OA
- ↑ Hancock, Ronald (2014). «Chapter Two - The Crowded Nucleus». International Review of Cell and Molecular Biology 307: 15-26. PMID 24380591. (requiere suscripción).
- ↑ Hancock, R. (2018). «Crowding, Entropic Forces, and Confinement: Crucial Factors for Structures and Functions in the Cell Nucleus». REVISIÓN. Biochemistry (Moscow), 83 (4). Consultado el 3 de agosto de 2026.
- ↑ Error en la cita: Etiqueta
<ref>no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas "Finn,2019" - ↑ Guigas,G. Weiss,M. (2008) Sampling the Cell with Anomalous Diffusion—The Discovery of Slowness. Biophisical Journal, Volume 94, Issue 1, Pages 90–94
- ↑ G. Guigas, C. Kalla, M. Weiss (2007): The degree of macromolecular crowding in the cytoplasm and nucleoplasm of mammalian cells is conserved, FEBS Letters, Volume 581, Issue 26, Pages 5094-5098
- Luck, B. T.; Lafontaine, J. G. (1983). «An ultracytochemical study of the nucleoplasm in meristematic plant cell (Allium porrum) interphase nuclei.». Canadian Journal of Botany, 61 ((10)): 2554-2565.
- Danyang Chen and Sui Huang: Nucleolar Components Involved in Ribosome Biogenesis Cycle between the Nucleolus and Nucleoplasm in Interphase Cells. 2001 JCB vol.153 no.1 169-176.
Véase también
[editar]Enlaces externos
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